发育生物学第十六章生殖细胞的发生1、生殖质与生殖细胞得分化2、原始生殖细胞得迁移3、精子发生(spermatogenesis)4、卵子发生(oogenesis)一、生殖质与生殖细胞分化在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定得动物,其生殖细胞来源于原生殖细胞(primordialgermcell,PGC)。原生殖细胞经过迁移,进入发育中得生殖腺原基—生殖嵴(genitalridge)分化成为生殖细胞。而原生殖细胞得起源可以追溯到更早期得胚胎发育阶段。有些动物得卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别得特殊细胞质——生殖质(germplasm)。生殖质由蛋白质和RNA组成,定位于卵质得特殊区域,具有生殖质得细胞将分化成为原生殖细胞。各类动物生殖质得形态结构和特性、原生殖细胞得形成及其迁移有较大得差异。1、线虫得P颗粒线虫第4次卵裂结束时,便产生了生殖细胞谱系,所有得生殖细胞都来自P4分裂球。线虫未受精卵中均匀分布得生殖质—P颗粒(posteriorgranules),在受精后迅速地集中到预定胚胎得后部。生殖细胞形成和P颗粒分布得关系说明,P颗粒可能对于生殖细胞得分化具有重要得作用。P颗粒在受精过程和第一次卵裂过程中得不对称定位Par-3突变体内actin和P颗粒得异常分布大家有疑问的，可以询问和交流pgl基因得产物就是P颗粒得成分之一,对生殖细胞得发育来说就是必需得。PGL蛋白可能通过调节mRNA得代谢参与生殖细胞得特化。pie-1基因参与P分裂球干细胞特性得维持,PIE-1蛋白只在生殖细胞谱系得分裂球中出现,但PIE-1蛋白并非P颗粒得成分。PIE-1蛋白抑制P分裂球中合子基因得转录,直至胚胎发育到100个细胞左右得时期。这种转录得抑制作用会保护生殖细胞免受促进体细胞发育得那些转录因子得影响。2、果蝇得极质卵细胞内特殊得生殖质决定生殖细胞得发育命运,最清楚得例子来自对果蝇得研究。果蝇得原始生殖细胞最早发现于受精后90min,这些原生殖细胞位于胚胎得后端。胚胎后端得细胞质内含有特殊得极质(poleplasm)颗粒,其内含有蛋白质和多种RNA。果蝇得极质A、果蝇极细胞极质得透射电镜照片。B、卵裂结束前得早期果蝇胚胎极细胞得扫描电镜照片。两个主要得实验证实了极质(poleplasm)可以促进生殖细胞发育命运得特化。第一,如果用紫外线照射卵得后端,破坏极质得活性,便没有生殖细胞形成。第二,移植果蝇得极质能够引起生殖细胞分化。如果将卵得后极移植到另一个胚胎得前端,极质所包围得细胞核便分化形成生殖细胞。如果将卵前端这些细胞移植到将来发育为生殖腺得区域,她们就可以发育为有功能得生殖细胞。有些母体效应基因(maternaleffectgene)得表达对于果蝇极质得形成具有重要得作用。至少有8种基因得突变会导致果蝇不能形成极质,不能形成生殖细胞,因此就是不育(sterile)得。其中,oskar基因在果蝇极质得形成和装配过程中起着极其重要得调控作用。Oskar基因将其mRNA定位于胚胎得后极。A、staufen基因内应在oskar基因之前行使功能,并影响oskar基因得表达。B、研究明了得影响果蝇生殖细胞发生得6种基因得作用顺序。决定果蝇原始生殖细胞得命运得其她基因gcl(germcell-less):gcl基因在卵得生成过程中由营养细胞转录,受精后开始翻译,其蛋白定位在极质中。缺失该基因导致果蝇无生殖细胞。另外在果蝇得极质中还发现了一些可能参与PGC形成得基因产物,如:nanos基因、线粒体大核糖体RNA(mtlrRNA,mitochondriallargeribosomalRNA)以及极粒成分(polargranuleponent,pgc)得非翻译RNA等。果蝇gcl基因产物定位于受精卵和早期胚胎得后端。3、爪蟾得生殖质蛙受精得合子中生殖质成分(种质)靠近植物极。桑椹胚内胚层区里含有种质成分得细胞得有丝分裂。在原肠胚形成启动时,靠近囊胚腔底面得原始生殖细胞。4、小鼠:没有证据表明小鼠与其她哺乳动物生殖细胞发生与生殖质得关系。小鼠生殖细胞发生涉及细胞之间得相互作用。小鼠胚胎中最早能够识别得PGC位于原条后端。二、原始生殖细胞得迁移不同动物在生殖腺原基发生时,原生质细胞以不同得方式迁移进入生殖腺原基,在那里进行生殖细胞得分化。1、果蝇原始生殖细胞得迁移2、两栖类原始生殖细胞得迁移3、鸟类和爬行类生殖细胞得迁移鸟类得PGC最早起源于明区中央得上胚层细胞,在原肠作用中迁移至明区得前部边缘得下胚层,形成生殖新月区(germinalcrescent),这些细胞繁殖成为PGC。生殖新月区形成血管时,PGC进入血管,通过血液循环迁移进入生殖嵴。鸡原条期胚胎得背面观,示原始生殖细胞发生得生殖新月区、暗区、明区和亨氏