第十一章蛋白质的生物合成第一节遗传密码密码的第一个碱基5′二、遗传密码的基本特征1.遗传密码的连续性(commaless)密码子之间没有任何起“标点”作用的空格,阅读mRNA时是连续的,一次阅读3个核苷酸(碱基).2.遗传密码的不重叠性(nonoverlapping)在绝大多数生物中,阅读mRNA时是以密码子为单位，不重叠地阅读。少数大肠杆菌噬菌体的RNA基因组中部分基因的遗传密码是重叠的。3.遗传密码具有简并性（degeneracy）(1)除Met(AUG)和Trp(UGG)外，每个氨基酸都有两个或更多的密码子，这种现象称为密码子的简并性（degeneracy）。(2)同义密码：同一个氨基酸的不同密码子称同义密码子（synonyms）。（3）简并性的生物学意义减少有害突变，对生物物种的稳定有一定意义。（4）密码的简并性往往表现在密码子的第三位碱基上4.密码的变偶性——摆动性(wobble)tRNA上的反密码子与mRNA上的密码子配对时，密码子的第一位、第二位碱基配对是严格的，第三位碱基可以有一定变动，Crick称这种现象称为密码的摆动性或变偶性（wobble）。如tRNA反密码子第一位的IA、U、C配对。显然,密码子的专一性基本取决于前两位碱基，第三位碱基起的作用有限(有较大灵活性)。所以几乎所有氨基酸的密码子都可以用和来表示.5.遗传密码的通用性和变异性(1)通用性:指各种低等和高等生物,包括病毒、细菌及真核生物,基本上共用一套遗传密码.(2)密码的变异性:目前已知线粒DNA(mtDNA)的编码方式与通用遗传密码子有所不同.6.密码子有起始密码子和终止密码子（1）起始密码子:AUG(Met)多数原核,真核生物GUGUUG少数情况(2)终止密码子:UAA、UAG和UGA不编码任何氨基酸,又称为无义密码子（nonsensecodons）或终止密码子（chain－terminatingcodons），它们单个或串联在一起用于多肽链翻译的结束，没有相应的tRNA存在。许多原核生物在mRNA的起始密码子上游约10个核苷酸处(-10区),通常有一段富含嘌呤核苷酸的序列,与16SrRNA的3′端部分互补,有助于mRNA与核糖体小亚基的结合.该序列最初是由Shine-Dalgarno发现的,故称之为SD序列(Shine-Dalgarnosequence).第二节核糖体二、核糖体的结构三核糖体的活性位点(大肠杆菌）四、核糖体的功能第三节转移RNA的功能3’第四节蛋白质生物合成的分子机制二、mRNA上翻译的方向三、原核生物蛋白质生物合成的分子机制AA+ATP+EAA-AMP-E+PPi20种氨基酸中每一种都有各自特异的氨酰-tRNA合成酶。氨酰-tRNA合成酶具有高度的专一性，它既能识别相应的氨基酸（L-构型），又能识别与此氨基酸相对应的一个或多个tRNA分子；即使AA识别出现错误，此酶具有水解功能，可以将其水解掉。这种高度的专一性保证了氨基酸与其特定的tRNA准确匹配，从而使蛋白质的合成具有一定的保真性。(二)肽链合成的起始1.70S起始复合物的形成(1)起始氨基酸及起始tRNA细菌中的起始因子:IF1:结合在30S亚基上作为完全起始复合物的一部分，起稳定此复合物的作用。IF2:结合到特异的起始tRNA（fMet-tRNAifMet），并将起始tRNA置于小亚基上。IF3:30S小亚基特异地与mRNA起始部位结合需要IF3.IF3还作为70S核糖体的解离因素，产生30S亚基。(三)肽链的延长原核生物蛋白质合成的延伸因子2.转肽：1)肽酰基从P位转到A位,肽键的形成；2)负责肽键合成的酶称为肽酰转移酶（peptityltransferase），简称转肽酶。3)肽的转移是核糖体大亚基（50S或60S）的功能。3.脱落4.移位：1)核糖体向mRNA3′端移动一个密码子，移位导致肽酰－tRNA从A位点移出，进入P位点;空着的A位点为下一个密码子对应的氨酰－tRNA的进入作好准备。2)需要1个GTP二、遗传密码的基本特征1.遗传密码的连续性(commaless)密码子之间没有任何起“标点”作用的空格,阅读mRNA时是连续的,一次阅读3个核苷酸(碱基).5.遗传密码的通用性和变异性(1)通用性:指各种低等和高等生物,包括病毒、细菌及真核生物,基本上共用一套遗传密码.(2)密码的变异性:目前已知线粒DNA(mtDNA)的编码方式与通用遗传密码子有所不同.许多原核生物在mRNA的起始密码子上游约10个核苷酸处(-10区),通常有一段富含嘌呤核苷酸的序列,与16SrRNA的3′端部分互补,有助于mRNA与核糖体小亚基的结合.该序列最初是由Shine-Dalgarno