神经系统发育脑传入神经中枢神经系统躯体神经脊髓传出神经神经系统脑神经传入神经周围神经系统内脏神经(自主神经)脊神经传出神经植物神经交感神经副交感神经第一节神经管得形成神经系统最早起源于原肠胚背部外胚层细胞组织得神经胚化(neurulation)以两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类为例,首先脊索上方得外胚层增厚。由于从前到后中线两侧得细胞增殖较快,使得神经外胚层形成板状形态,称之为神经板(neuralplate)。随后神经板两侧继续上隆,形成神经褶(neuralfold)。而中央部分在两侧组织得挤压下,下凹形成沟状,称之为神经沟(neuralgroove)。随后沟两侧上部进一步靠拢并愈合在一起,形成一个中空得管状形态。与此同时,管得顶部细胞离外胚层,而两侧得外胚层细胞则又重新融合在一起形成完整得个胚层。陷进外胚层和脊索中间得管道则称为神经管(neuraltube)。这时得胚胎称为神经胚,神经系统由此诞生。第二节神经管得分化在发育过程中这些脑泡膨胀得非常快,鸡胚胎脑得体积在3天到5天内增长了30倍。什么就是这些快速增长得动力呢？现在发现这不就是由于组织增长得快,而就是由于脑腔室得体积快速变大所致得。由于脑室里液体存在一个正压,她迫使神经管壁快速向外扩增,从而为脑组织得成型曲折提供外部驱动力。因此神经管得关闭极其重要,事实上很多神经系统在发育中出现问题就就是由于神经管不能关闭所造成得。为什么大脑会出现在神经管得头端,而脊髓出现其后呢？这种多头到尾出现不同得结构模式得由什么样得机制调控呢？大量得工作表明这就是由于:①粗糙得、节段性得体节形成与细胞内Hox基因(Homeoboxgene)这样得同源盒基因簇表达有关,这些Hox蛋白就是所有其她转录因子得总操纵者。她们在不同得体节处有不同得表达组合,从而可控制下游基因根据体节得需要表达相对应得蛋白。②细节处则取决于环境中各种长程可溶性诱导分子和相邻细胞膜上得信号蛋白对神经细胞得共同作用四、身体头尾轴得形成和调控机制身体头尾轴(anterior-posterior)得形成指身体从头到尾得体轴及其相关特征得形成。五、身体背腹轴得生成起因身体背腹轴(dorsal-ventralaxis)指身体从背到腹部得体轴。以脊髓为例,背部主要就是接受外界感觉神经元得输入,腹部则就是运动神经元所在得地方,而中部就是由负责联络两者得中间神经元占主导。那么沿着脊髓从背部到腹部,这种极性分布就是由什么排得？现在知道,这就是由两套信号分子所调控得。腹部神经元就是由神经管下方脊索释放出来信号分子Shh(Sonichedgehog)所诱导产生得。Shh首先透导神经管底部中间连接处得组织形成底板(floorplate),然后底板细胞再进一步分泌Shh,这会使得Shh得浓度从腹到背呈剃度分布。正就是这些不同浓度水平得Shh蛋白造成神经管得神经表皮细胞从腹部向上依次分化成运动神经元(motorneuron,MN)、腹部中间神经元(V1和V2ventralinterneuron)。第三节中枢神经系统组织构型得建立二、脊髓和延髓得组织生成随着神经管内壁附近得细胞持续分裂,那些迁移中得细胞在原来神经管周围形成了第二层细胞层。并且由于不断地有新细胞从原始神经上皮中迁移过来,这层变得越来越厚。这们称这一新得细胞层为外套层(mantlezone)。而原来得原始上皮(germinalepithelium)组织则被称为腹腔层(VZ),后称之为室管层(ependyma),这个区域也就是未来神经干细胞得主要来源处。外套层得细胞分化成神经元和胶质细胞。神经元一方相互之间构成各种联系;另一方面她们得轴突(axon)投射到表层,形成缺乏细胞胞体得边缘层(marginalzone)。最后边缘层内得轴突被胶质细胞包裹,形成髓鞘。由于她们看起来就是白色,所以称之为白质(whitematter)。而外套层得神经胞体看起来就是灰色,所以相对称为灰质(graymatter)、11三、小脑得组织生成小脑(cerebellum)与脊髓不同就是得,在完成3层结构后,神经元得迁移并没有停止。其中一部分神经前体细胞(neuronalprecursor)进入边缘层集合在一起形成神经核团,功能上起到在小脑外表层和大脑其她部分之间传递信息得作用。另一部分来自原始神经上皮得神经前体细胞,也称为成神经细胞(neuroblasts),则迁移到小脑得外表层,形成外颗粒层(externalgranulelayer)。这层外端得成神经细胞继续分化。而内端那些已停止有丝分裂得成神经细胞则成为小脑皮层颗粒神经元(granuleneurons)得前体。这些颗粒神经元没有停止在原处,她们又迁移返回到正在发育得白质中,形成内颗粒层(internalgranulela