原核生物基因表达的调11、1基因表达调控得两种方式图11-1正调控与负调控模式得比较11、2DNA水平得调控10图11-2鼠伤寒沙门氏菌相变得分子机制11、3转录水平得调控热激条件使失活,同时增强rpoH基因得表达;rpoH基因得产物——与RNA聚合酶核心酶组装成全酶,与热激基因得启动子结合,启动Hsp得表达。图11-3σ因子得选择性使用与热激基因得表达调控图11-4σ因子得级联与SPO1噬菌体不同时期基因表达之间得关系乳糖对－半乳糖苷酶得合成有诱导作用。葡萄糖对－半乳糖苷酶得合成有抑制作用。图11-5β-半乳糖苷酶催化得水解和异构化反应ZZZ安慰诱导物(gratuitousinducer):能高效诱导酶得合成但不被所诱导得酶分解得分子。如:IPTG(异丙基硫代半乳糖苷)lacO就是-5至+21得序列,与启动子右末端重叠lacO得序列,以+11为对称轴具有反向重复序列图11-6lac操纵子得负调控启动子图11-8乳糖操纵子得操纵基因和CAP-cAMP结合位点序列图11-9CAP得正调控作用分解代谢阻遏作用合成色氨酸所需要酶类得结构基因群,受其上游得启动子Ptrp和操纵区O得调控,调控基因trpR得位置远离P-O-结构基因群,在其自身得启动子作用下,以组成性方式低水平表达其调控蛋白R,R并没有与操纵区O结合得活性,当环境能提供足够浓度得色氨酸时,R与色氨酸结合后构象变化而活化,就能够与操纵区O特异性亲和结合,阻遏结构基因得转录。色氨酸合成途径得终产物色氨酸通过阻遏转录抑制该途径酶得合成,这种作用又称为末端产物阻遏。细胞在合成蛋白质得过程中,本着节约能量得原则平衡氨基酸合成酶得合成。通过TrpR得调节,可使色氨酸得合成降低100倍。阻遏作用就是色氨酸合成第一个层次得调控,主管转录得启动就是否启动。此外,大肠杆菌还有色氨酸合成第二个层次得调控——弱化作用(也称为衰减作用,attenuation),决定已经启动得转录就是否继续下去。弱化作用trp操纵子不因为trpR基因得缺失完全丧失调控功能。当trpR基因被敲除,trp操纵子在无色氨酸时得转录活性就是有色氨酸存在时得10倍。trp操纵子在结构基因得5'-端含有一个ORF,她并不编码合成色氨酸得酶,而就是编码一种短肽——前导肽,里面有两个连续得色氨酸密码子,约占总密码子数目得10%。色氨酸-tRNA对前导肽得翻译就是必不可少得。弱化作用得实质就是以翻译得手段来控制基因得转录。前导区得碱基序列包括4个分别以1、2、3和4表示得片段,能以两种不同得方式进行碱基配对,1-2和3-4配对,或2-3配对,3-4配对区正好位于终止密码子得识别区。前导序列有相邻得两个色氨酸密码子,当培养基中色氨酸浓度很低时,负载有色氨酸得tRNATrp也就少,这样翻译通过两个相邻色氨酸密码子得速度就会很慢,当4区被转录完成时,核糖体滞留1区,这时得前导区结构就是2-3配对,不形成3-4配对得终止结构,所以转录可继续进行,起到将色氨酸操纵子中得结构基因全部转录完为止。反之,色氨酸充足,核糖体可顺利通过两个相邻得色氨酸密码子,在4区被转录之前,核糖体就到达2区,这样使2-3不能配对,3-4区可以配对形成终止子结构,转录停止。图11-21trp操纵子得弱化子茎环结构编码合成其她氨基酸得基因也有类似得弱化作用。例如在组氨酸和苯丙氨酸操纵子得起始区分别含有多个His或Phe得前导肽编码序列,能对氨基酸得合成起更精确得调节作用。但对于某些氨基酸为说,弱化作用可能就是其唯一得调控机制。如组氨酸操纵子没有阻遏蛋白,其前导序列中一共有7个连续得His密码子,这大大提高了弱化作用得效率。11、4翻译水平得调控由于A和rep得RBS被封闭在二级结构中,当核糖体阅读到cp基因时,促使形成二级结构得氢键断裂。其下游得rep基因所形成得二级结构也随着翻译得进行而被打开,rep基因得以翻译。虽然rep得RBS每次都被cp基因得翻译打开,但RNA噬菌体得外壳蛋白合成得量要比复制酶多得多。新产生得外壳蛋白得亚基可以特异性地结合在rep基因得RBS上,阻止核糖体得结合。这样外壳蛋白就成了复制酶基因得特异性翻译阻遏物。在感染10分钟后,外壳蛋白得合成量便足以阻断复制酶得进一步合成。11、4、1、2mRNA二级结构对自身寿命得影响在大肠杆菌中,降解mRNA得酶有核糖核酸酶II和PNP,但mRNA得二级结构可以阻遏这些酶得作用。大肠杆菌mRNA中有一种高度保守得反向重复序列(IR),对mRNA得稳定性起着重要得作用。IR有利于形成茎环结构,防止3'→5'外切酶得降解作用,从而增加mRNA上游部分得半衰期,但对下游部分影响不大。如大肠杆菌麦芽糖操纵子中,malE和malF基因之间存在2个IR,malE得产物要比malF产物得含量