会计学1.转录(zhuǎnlù)模板1.RNA聚合酶RNA聚合酶催化底物合成时形成磷酸二酯键。合成的方向是5’→3’：即RNA聚合酶是沿着模板链的3’→5’方向移动。RNA聚合酶需要的条件：（1）模板双链DNA或单链DNA均可作模板；（2）活化的底物需要4种三磷酸的核苷酸，ATP、GTP、UTP及CTP为反应底物；（3）二价(èrjià)金属离子主要是Mg2+和Mn2+。（1）原核(yuánhé)生物的RNA聚合酶各亚基的作用(zuòyòng)（2）真核生物(shēngwù)的RNA聚合酶RNA聚合酶含有(hányǒu)两个核苷酸结合位点酶与模板(múbǎn)的辨认结合原核(yuánhé)生物的启动子RNApoⅠ与–35区辨认结合后，酶向下游移动，到达–10区，酶已跨入了转录(zhuǎnlù)起始点，形成相对稳定的酶–DNA复合物，就可以开始转录(zhuǎnlù)。存在两个共同的顺序：-25区有TATA盒，又称为Hogness盒，基本上都由A、T碱基所组成，其功能与聚合酶的定位有关，DNA双链在此解开，并决定转录(zhuǎnlù)的起始位点。-75区有CAAT盒，其一致的序列为GGTCAATCT，CAAT盒与转录(zhuǎnlù)的起始频率有关。除启动子外，真核生物基因组中还有一个称为增强子（enhancer）的序列，它能极大地促进启动子的转录(zhuǎnlù)活性。①能在很远距离（大于几kb）对启动子产生影响；②无论位于启动子上游(shàngyóu)或下游都能发挥作用。（二）以DNA为模板合成RNA的过程(guòchéng)（1）转录(zhuǎnlù)起始（2）转录(zhuǎnlù)延长RNA聚合酶没有核酸外切酶活性，不能对进入RNA链的核苷酸进行校正，所以转录的错误频率是每104或105中有1个错误，是DNA复制中错误的105倍。这种准确性虽较DNA复制低，但由于RNA转录产物很多，极少数有缺陷(quēxiàn)的转录产物不会产生有害的影响。（3）转录(zhuǎnlù)终止其一：是富含GC，转录产物极易形成二重对称性结构；其二：是紧接GC之后有一串A（大约6个）。因此，按此模板转录出来的RNA以几个U残基而结束，极易自身互补，形成发夹(fājiā)状结构。该结构可使RNA聚合酶减慢移动或暂停RNA的合成。2.真核生物(shēngwù)的转录（2）转录(zhuǎnlù)终止转录(zhuǎnlù)示意图（1）（三）以RNA为模板合成RNA的过程(guòchéng)（四）RNA的转录(zhuǎnlù)后加工在一些病毒中存在基因重叠(chóngdié)的现象。真核生物许多基因是不连续的，或称断列基因（splitgene），即一个完整的基因被一个或多个插入的片段所间隔。这些插入片段可有几百乃至上千个碱基，它们(tāmen)不编码任何蛋白质分子或成熟的RNA。把这些插入而不编码的序列称为内含子（intron），而把被间隔的编码蛋白质的基因部分称为外显子（extron）。DNA的转录所转录的基因信息包括内含子和外显子部分。因而转录出来的所有(suǒyǒu)RNA都必须经过加工，除去其中的内含子，并经复杂的修饰才能成为成熟的各种RNA，如其中的mRNA成熟后才能成为合成蛋白质的模板。1.mRNA的转录(zhuǎnlù)后加工（2）真核生物(shēngwù)的mRNA的转录后加工2.tRNA的转录(zhuǎnlù)后加工原核生物tRNA的成熟过程较为复杂，包括切割与核苷酸的修饰。多数tRNA的前体约比成熟分子大20％，在5’和3’端都含有多余的顺序。有些tRNA基因的转录前体很大，它包含两个或更多的由内含子分隔的tRNA顺序。有些tRNA前体在3’端没有(méiyǒu)CCA基，在成熟过程中需要加一个CCA（氨基酸结合部位）。所有tRNA分子中都含有百分率很高的所谓“稀有碱基”，这些稀有碱基的形成是在转录后与切割同时完成的。（2）真核生物(shēngwù)的tRNA转录后加工3.rRNA的转录(zhuǎnlù)后加工大肠杆菌的rRNA是由3种rRNA丛集在一起形成(xíngchéng)一个转录单位，彼此由间隙区（内含子）分隔开来。现在证明，在间隙区中还存在着tRNA。这些rRNA和tRNA基因同时转录，形成(xíngchéng)一个长的RNA分子。在原核生物中，加工修饰与转录是同时进行的，因此在细胞内从来不存在完整的前体分子。原核(yuánhé)rRNA前体的加工真核rRNA前体的加工(jiāgōng)4.核酶核酶的催化机理早期(zǎoqī)RNA世界思考题