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胚后发育(fāyù)与生长小结7.3节肢动物(jiézhī-dòngwù)的多型现象两种型性一种称为散居型,该型性的蝗虫体色较淡,相互回避,独居一处,一般不造成为害(wéihài)另一种称为群居型,该型性的蝗虫体色较深,相互吸引,群居在一起,通常对农作物造成严重为害(wéihài)。7.3.5神经激素与蝗虫型性有关的神经激素目前研究最多的是黑色诱导神经激素。该激素由11个氨基酸组成,分子量为1369D,氨基酸排列为pGlu-Thr-Phe-Gln-Tyr-Ser-His-Gly-Trp-Thr-Asn-amide(Tawfiketal.,1999a),正式命名为[His7]-corazonin。它极其类似1989年从美洲大蠊心侧体中分离出的一种(yīzhǒnɡ)肽,只是后者在位置7上是精氨酸(Arg)而不是组氨酸(His)(Veenstra,1989)。后来又发现这种激素在多种昆虫中均存在,如家蚕,马德拉蜚蠊,美洲大蠊,美洲蚱蜢,沙漠蝗,地中海蟋蟀等。目前该激素的基因在果蝇(Veenstra,1994)和蜡螟(Hansenetal.,2001)中已被发现和定位。[His7]-corazonin具有使蝗虫体壁明显变黑的效果,而体色变黑是群居型蝗虫的特征之一。[His7]-corazonin从脑神经分泌细胞分泌出后,暂时储存在心侧体中,在适当的条件或刺激下才释放出来。因此,将正常蝗蝻的心侧体或脑移植进因缺乏[His7]-corazonin而产生的群居型蝗蝻的白化突变体中可诱导黑化现象。其他昆虫种类的脑和心侧体的移植也可诱导黑化,地中海蟋蟀的心侧体移植比飞蝗正常品系的心侧体移植甚至更有效果。移植田间采集的飞蝗正常品系的绿色(lǜsè)散居型蝗蝻的心侧体也有效果,显示其心侧体中也应该存在[His7]-corazonin,但该激素在这种蝗蝻中可能未从腺体中释放出来或未被激活。Tanaka和Pener(1994)利用上述特殊的白化品系建立起该激素的生物测定方法,并从正常品系的心侧体中提取出高纯度的[His7]-corazonin,向刚进入4龄的白化突变体蝗蝻中一次或多次注射该激素的油溶液可诱导出黑色,而在该龄期的后期多次注射可在下一龄期诱导出黑色和群居型颜色。7.4动物生长(shēngzhǎng)的主要特征2)生长因子(胚期)和生长激素(胚后)对于动物的生长有重要的控制和调节作用在动物胚胎发育阶段,生长因子(growthfactor)对胚体的生长起着主要的控制和调节作用;胚后阶段,生长激素(growthhormone)介入,对幼体的生长起着重要的作用。对胚胎期胚体生长控制机制研究的新证据来自基因敲除研究:敲除类胰岛素生长因子基因(insulin-likegrowthfactor,Igf-1,Igf-2),新出生的小鼠与正常小鼠在结构发育上是一样的,但体重明显低于正常小鼠(60%)。早在鼠胚胎发育的8细胞阶段,类胰岛素生长因子和它们的受体就开始表达,Igf-2对胚胎发育早期(zǎoqī)的生长起着重要的作用,继之由Igf-1取代占了优势。高等脊椎动物的生长激素产生分泌于垂体中,是哺乳动物胚后生长的最主要调控因子。垂体生长激素的产生受下丘脑分泌的生长激素释放素(growthhormone-releasinghormone)和抑制素(somatostatin)两种激素的控制,而生长激素又通过促进IGF-1及少量IGF-2的合成来控制个体的胚后生长3)动物不同器官(或部位)可表现出相对(xiāngduì)独立的生长编程特征动物器官在初形成时很小,如人的肢体在胚胎还只有1cm长的时候就已经具备了各部分的完整结构,在以后的生长过程中它起码加大了100倍以上,但不同部分(如上臂骨和指骨)的生长速率是不同的。对鸡翅的研究表明,开始时肱骨或尺骨与腕骨的大小相差无几,但伴随着生长过程的延续,两者的生长速度不同很快地显现出来,这表明两者的生长编程是有区别的。实验胚胎学证明将一种大体形蝾螈的肢体原基移植到一种小体形蝾螈身上,移植的肢体表现出明显的大体形蝾螈的特征。4)动物的一些器官部位或者细胞成分具有终身维持生长更替的性质如皮肤表皮组织从生发层不断向表层推进及角质化的过程,肠道上皮的持续(chíxù)发生和顶端脱落,指甲、毛发的生长,骨骼成分和血液细胞的更新。内容(nèiróng)总结