第二节：原肠作用原肠作用是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层，外胚层、中胚层和内胚层；其次为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密配合，因此原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。原肠作用方式分为五种细胞运动，即外包、内陷、内卷、内移和分层同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。内陷-由囊胚植物级细胞向内陷入，最后形成二层细胞，在外面的细胞层叫外胚层，向内陷入的叫内胚层。内胚层所包围的腔将来形成肠腔，故叫原肠腔；原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔。外包-动物级细胞分裂快，植物级细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物级细胞逐渐向下包围植物级细胞，形成外胚层，被包围的植物级为内胚层。原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平海胆的囊胚由单层细胞围成，中间为充满液体的囊胚腔。开始只有大小一致的128个细胞，卵裂到第9或10次后，囊胚的外表形成纤毛，植物级开始增厚，形成植物级板。动物级的细胞合成分泌孵化酶，消化受精膜，形成自由游泳的囊胚。晚期囊胚约有1000个细胞，呈中空的球状，植物级稍有扁平（一）初级间质细胞的内移（二）原肠内陷细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移。初级间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之间的亲和力增加。相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。三、鱼类的原肠作用（二）胚层形成当细胞沿卵黄下包时，它们也在边缘内卷，并朝背部和前端两个方向向胚盾集中。胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸，最终沿背中线变成一窄条，它就是脊索中胚层，即脊索的原基。与脊索中胚层毗连的细胞为近轴细胞，是中胚层体节的前体。上胚层细胞形成神经龙骨，其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤斑马鱼原肠作用时细胞的集中和延伸把下胚层和上胚层细胞带到背部形成胚盾，胚盾内脊索中胚层向动物极延伸。四、两栖类的原肠作用（一）非洲爪蟾囊胚的发育命运（二）原肠作用过程（四）原肠作用中的细胞运动内卷是从背部开始形成咽部内中胚层和脊索前板得细胞。它们通过胚孔背唇后在外胚层的内表面最早发生迁移，然后是进入背唇的细胞包括脊索和体节的前体细胞，同时胚孔扩展为背侧唇、侧唇和腹唇，预定心脏中胚层肾脏中胚层和腹部中胚层也进入胚胎内部。两栖类的原肠作用开始于囊胚的灰色新月区。灰色新月区的细胞内陷，形成狭缝状胚孔，内陷细胞体向胚胎内部移动，通过一个细长的颈与外表面联系，这些细胞称为瓶状细胞，它们沿最初的原肠排列。与海胆相似之处是蛙类的原肠作用也是囊胚细胞内陷引发的，不同之处是海胆植物极处内陷形成原肠。但是，蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，即所谓的边缘区开始内陷，该处的细胞较小且卵黄含量少。瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。随着细胞不断进入胚胎内部，囊胚腔被挤到胚孔背唇对面位置。随着瓶装细胞的形成和内卷的继续，胚孔也向侧面和腹面扩展。狭缝状的胚孔背唇扩展成月牙状，形成侧唇和腹唇。更多的中胚层和内胚层细胞前体通过胚孔进入胚胎内部。随着腹唇的形成，胚孔形成环状围绕在较大的内胚层细胞周围，这时这些内胚层细胞还暴露在植物极的表面。未进入胚胎内胚层的剩余部分称为卵黄栓，但也会最终进入胚胎内部。原肠作用的下一个时期包括边缘区细胞的内卷以及动物半球细胞的外包和向胚孔处集中。迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前肠咽部的细胞。随着瓶状细胞进入胚胎内部，背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代替。接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中胚层细胞，它们将形成脊索。脊索是一个临时性中胚层脊柱，对诱导神经系统的分化起重要的作用。随着新细胞进入胚胎内部，囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。同时随着胚孔处瓶状细胞形成和内卷，胚唇向侧面和腹面延伸，形成新月状结构。新月状胚孔进一步延伸，先形成侧唇，在形成腹唇。通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为卵黄栓（yolkplug）。（A)囊胚;