PAGE\*MERGEFORMAT7食饵对捕食者的防御机能的生态学代价研究机构作者：山东大学，生命科学学院，2010级齐鲁医学班（201000232168）摘要我们假设捕食者除了因直接的捕食而对食饵的种群数量有直接的减少的影响以外，还因其作为一种威胁，会触发食饵的防御机制而对食饵的生活和繁殖有另外的影响。我们在此计划中不妨称这种（假想的）影响为捕食者的“骚扰”作用。本次实验计划主要围绕捕食者对于食饵的这种骚扰的具体生态学作用展开，并采取设计人工生态系统，设立实验对照组的方法，以食饵群落的种群增长率变化作为评价指标。另外对于实验材料的选择，实验的具体实施以及一些注意事项，后文都有所讨论。背景捕食关系（predation）作为一种种间关系，在维持生态系统的稳定当中起着非常重要的作用。在自然环境中，捕食者（predator）通过捕食食饵（被捕食者，prey），将被捕食者的数量控制在一定的范围内，使之不致于过分增殖而耗尽下一营养级资源，最终造成系统的崩溃；而食饵的密度情况也能对捕食者形成反馈，进而影响捕食者的增长率，最终达到控制捕食者数量的效果。人们对于捕食者与食饵间存在的这种相互制约的关系早有认识。根据课本，最早的对这种种间关系的描述可上溯至1924年，CharlsElton在BritishJournalofExperimentalBiology上发表的对猞猁和雪兔的毛皮收获数量波动的论文。这篇论文揭示了捕食者与食饵间存在着的相互关联的数量波动关系。食饵的丰富将导致捕食者的增加，导致捕食效应高于食饵的繁殖效应，，进而引起食饵数量下降，最终造成过量繁殖的捕食者因缺少食物而大量死亡，为食饵新一轮的增长提供条件。捕食者-食饵的这种有趣的捕食关系引起了许多学者的注意，并试图以一种数学模型定量地解释这种波动关系。比较典型的尝试有随后由V.Volterra和A.Lotka各自独立提出的Lotka-Volterra方程：dRdt=(r-cP)RdPdt=(acR-d)PR，P分别指食饵与捕食者的数量，r指食饵的自然增长率，c指捕食者的捕食效率，a指被捕食的食饵量转化为捕食者数量增长率的效率。虽然这个模型有许多明显过分简化而导致的问题，但因为它能在一定程度上解释捕食者与食饵之间的数量波动的情况，因此可以说为后来的捕食者-食饵模型奠定了基本框架。后来的捕食者-食饵模型的构建，或不如说改良，基本上都是针对Lotka-Volterra方程中过度简化的问题而展开的。首先，考虑到食饵种群与捕食者种群的密度制约因素时，Lotka-Volterra方程被修订为：dRdt=(r-eR-cP)RdPdt=(acR-fP-d)P其中e和f为食饵和捕食者的种内制约系数。另外，1965年，C.S.Holling提出的FunctionalResponse理论，就是对于原模型中c值不受R，P大小影响的修正，指出c值随食饵密度变化的几种变化情况。C.S.Holling在实验的基础上，指出不同类型的捕食关系对于食饵的增加，c值的变化（c(R)）可以被描述为三种函数关系：适用于鱼，藻类，单细胞生物等低级种群的I型函数：cR=c适用于无脊椎动物的II型函数：cR=c1+bR适用于脊椎动物的III型函数：cR=cxbR2此时Lotka-Volterra方程被修正为dRdt=(r-eR-c(R)P)RdPdt=(ac(R)R-fP-d)P纵然该方程已经看起来比较复杂了，但是它还是有许多过分简化而与实际不符的地方：不考虑其他物种对于捕食者-食饵关系的影响（其他密度制约因素，食物选择）。未考虑食饵或捕食者与周围种群间的迁入迁出对种群数量的影响以上两点因随群落本身结构特点而异，因而难以以相对简单的模型实现较为理想的模拟。食饵与捕食者的密度制约因子是参照Longistic增长而产生的，在实际中可能还要根据所研究的种群类型而稍作调整。默认被捕食食饵量转化为捕食者数量增长率的效率恒定不变（为常数a），这与实际情况存在一定差距。捕食者每年生育和抚养的子代固然与其营养状况应存在正相关关系，但这个关系涉及各种动物对于自身存活和繁殖后代的权衡（tradeoff），比起较为单纯的捕食行为更为复杂，因此是否是单纯的线性关系就很难说了；尤其对于一些比较高级的动物，比如脊椎动物，生活史较长，每代的子代数量较少，因而上升的空间更为有限。捕食者的死亡率一定（为常数d）。这也不符合实际情况。即便不包括捕食者种内的密度制约因素（已由fP）造成的死亡率改变，在不同的营养状况之下捕食者的死亡率变化应该是比较大的。当食饵密度较高时，捕食者营养充足，寿命长，死亡率降低；另一方面，食饵不足时捕食者种内竞争严峻，平均寿命下降，甚至出现饿死的