小进化—生物进化的机制Section1♣Individualscancarryonlytwodifferentalleles（等位基因）ofagivengene.Agroupofindividualscancarryalargernumberofdifferentalleles,givingrisetoareservoirofgeneticdiversity.ThediversitycontainedinthepopulationcanbemeasuredbytheHardy-Weinberglaw.Mutation（突变）istheultimatesourceofgeneticvariation,andotherfactorssuchasdrift,migration,andselectioncanaltertheamountofgeneticvariationinpopulations.ΩRecombination（重组）istheimmediatesourceofgeneticvariation.♣Since1900,biologistshadbegunalongefforttoreconcile(使和解，使和谐，使顺从)Mendel’sconceptofgenesandalleleswiththetheoryofevolution.Inakeyinsight,biologistsrealizedthatchangesintherelativefrequencyofdifferentphenotypictraitsinapopulationaretiedtochangesintherelativefrequencyoftheallelesthatinfluencethetraits.♣Thedisciplinewithinevolutionarybiologythatstudieschangesinallelefrequenciesisknownaspopulationgenetics♣基因频率是居群遗传组成的基本标志。不同居群的同一基因往往频率不同。所谓基因频率就是在一个居群中，某一基因对其等位基因的相对比率。由于基因频率是一个相对的比率，是以百分率表示的，因此变动范围在0～1之间。一般都写成小数形式，没有负值。genotypefrequency基因型频率phenotypefrequency表型频率ΩAnorganismthathasdifferentallelesataparticulargenelocusonhomologouschromosomes.Ω杂合体：在同源染色体的某一特定基因位点上有不同的等位基因的有机体Homozygote纯合体Ω经典定义是：居群中任何一个雌性或雄性个体与任何一个相反性别的个体交配的概率都相同，也就是说，任何一对雌雄的结合都是随机的，不受任何选配的影响。自然交配不是随机交配。由于动物有性爱效应，植物居群中有邻接效应，严格的随机交配居群是很少的。♣基因型是由基因组成，两者的频率当然是密切关连的。下面以一对基因为例加以说明。设A和a是一对等位基因，它们的频率分别为p和q（p+q=1）。这一对基因组成的基因型有三种，即AA、Aa和aa，它们的频率分别以D、H和R代表（D+H+R=1）。在整个居群里有D份AA基因型，每个基因型有两个A基因，因此有2D份个A基因；另有H份Aa基因型，其中有H份个A基因和H份个a基因；还有R份aa基因型，包含有2R份个a基因。Figure2.1ThecontentsofHardy-WeinbergPrinciplefromAmericanHeritageDictionaryΩ1903年美国遗传学家W.E.Castle发表文章，指出居群中遗传的法则，提出了平衡定律的雏形。1908年英国数学家H.Hardy和德国医生W.Weinberg独立发表了居群遗传平衡的文章，将孟德尔定律用于随机交配的大居群，正式提出平衡定律，现称Hardy-Weinber定律，为居群遗传学的诞生奠定了第一块基石。ThecontentsofHardy-WeinbergPrincipleProvingHardy-WeinbergPrinciple在随机交配下，各雌雄配子随机结合，一世代个体的各基因型频率为：同样可以证明：P2=p0q2=q0Pn=p0qn=q0也就是一代一代下去，基因频率不变。无论0世代的基因型频率如何，其基因频率总是p0和q0,在随机交配下，一世代的基因型频率为D1=p02,H1=2p0q0,R1=q02，基因频率仍为p0和q0。因而二世代的基因型频率仍为p02，2p0q0，和q02。由于p0=p1=p2……=pn，q0=q1=q2……=qn，因此，足码可以