玉米的杂种优势与种质扩增、改良和创新张世煌彭泽斌李新海（中国农业科学院作物育种栽培研究所农业部作物遗传育种重点实验室AMBIONET中国实验室北京100081）摘要遗传基础狭窄是当前玉米育种的首要限制因素。根据杂种优势群和杂种优势模式的原理扩增和改良玉米种质，将为育种技术创新和产品创新奠定基础。我国研究杂种优势群的技术路线可概括为系谱分析结合双列分析、NC-II设计和DNA分子标记技术的组合。当前，我国玉米育种主要使用3个杂种优势群或5个亚群，2个主要杂种优势模式或4个子模式。根据我国玉米生产和种质结构特点，制定了玉米种质扩增、种质改良和种质创新的技术路线，主要包括外来群体接力改良、创造半外来种质和分析杂种优势群与构建杂种优势模式。杂交种选育技术的提高和杂种优势模式的构建促进群体改良技术从群体内选择转变为群体间相互轮回选择。相应的技术路线也要予以调整。关键词：玉米种质扩增杂种优势模式群体改良中图分类号：--------文献标识码：A----------文献编号：1我国玉米育种和生产的种质基础种质基础狭窄已经成为我国玉米育种研究可持续发展的首要限制因素。40多年前，我国农民在1100万公顷玉米面积上至少种植12000个遗传基础较丰富的地方品种；今天，玉米面积增加了一倍多，可是我们只有不到200个遗传基础狭窄的杂交种。据一项调查显示，1995年，全国53%的玉米面积种植掖单13，丹玉13，中单2号，掖单2号和掖单12这五个品种；更为严重的是全国61%的玉米生产面积严重依赖Mo17、黄早四、丹340、掖478和E28这五个自交系（PengZB&SHZhang,1995）。现代技术在提高生产力的同时，也将农业生产置于脆弱地位，使数千万公顷作物生产依赖狭窄的遗传基础对付遗传基础广泛的多种病虫害。病原菌和害虫生理小种一旦发生变异，经过累积必然导致病虫害爆发流行，七十年代初玉米小斑病席卷美国就是典型的例子。狭窄的种质基础也使农业生产系统降低了抵御旱涝和异常温度等自然灾害的能力，降低了进一步提高杂种优势潜力和增强抗逆能力的可能性；育种方案中缺少新的杂种优势群和模式就很难进一步提高产量水平。玉米商业育种技术和杂交种普及率较高的国家越来越重视种质扩增和改良研究。我国玉米杂种优势利用技术比较成熟，但有效利用的种质资源贫乏已经在阻碍商业育种的发展。长期忽视种质扩增、改良和创新研究，在种子产业链中形成了致命的薄弱环节，削弱了科技创新和种子公司的产品创新能力，其后果是参与市场竞争的能力受到更加严重的制约。其可能的严重后果还没有引起国内有关人士的重视，但我们应尽早建立技术储备，一旦外国公司进入我国种子市场，我们将有能力应对技术挑战。新的杂种优势群和杂种优势模式主要来自玉米的多样性中心，还有一部分可能蕴藏在被我们忽视了的地方种质中。从CIMMYT引进改良了的热带和亚热带种质是种质扩增的重要途径。但种质扩增、种质改良和种质创新必须遵循杂种优势模式的原理，才容易取得明显进展。2玉米的杂种优势群与杂种优势模式玉米育种研究的首选技术路线是利用杂种优势。这决定了玉米育种技术的理论基础和材料利用的基本特征。从材料利用的角度研究杂种优势，就要把杂交组合的表现分解为自交系的一般配合力（GCA）和亲本自交系之间的特殊配合力（SCA）。这种研究方法使玉米育种的材料利用水平提高了一大步。根据配合力的概念对杂种优势现象进行深入研究，发现自交系在杂交组合中的表现有一定的规律性，杂种优势与亲本自交系的来源有密切关系。美国玉米育种主要利用两个种族群，一个是北方硬粒型，另一个是南方马齿型。1947年以后，美国人根据自交系的来源把自交系划分为Reid和Lancaster两个杂种优势群，并且发现两者之间有很强的杂种优势，在此基础上构建了第一个杂种优势模式。后来，BSSS种质也划入Reid群（Hallauer,1999），而与之对应的另一群有很大变化，现在称作非Reid种质。两个杂种优势群的标准测验种(Commontesters)分别是B73和Mo17。在CIMMYT则把各类种质划分为A（相当于Reid）和B（相当于非Reid）两个杂种优势群。欧洲和热带发展中国家也构建了本地适用的杂种优势群和模式（Vasal，1999；张世煌，2000）。3研究杂种优势群的方法和技术路线3.1研究杂种优势群的方法研究玉米杂种优势群常用的方法有三种。3.1.1系谱分析。这种方法比较可靠，但我国的许多自交系没有可靠的系谱记载，因而不适合分析我国目前的育种材料。3.1.2数量遗传分析。其原理是根据自交系之间的SCA做主成分分析或聚类分析。从理论上来说，双列杂交分析能够可靠地计算自交系之间的SCA，但双列分析的可靠性取决于参试自交系的数量和遗传基础的广泛性与代表性。因而从大规模育种的角度来看，双列分析缺少可操作性。而N