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第一节幼年期植物对诱导花芽分化的条件反应不敏感的一段时期称幼年期(juvenilephase)。幼年期长短因植物种类不同而异。幼年期的植物代谢活动旺盛,生长速率较快“桃三李四梨五年,无儿不种白果园”一、幼年期的特征植株自基部向顶部的不同部位存在生理上的异质性,具有不同的成熟度,即植株基部通常是幼年期,顶端则是成年期。第二节春化作用一、春化作用的发现19世纪中期已发现,许多二年生植物及许多秋播作物,经一定时期营养生长后越冬,次年夏初开花结实。若将秋播作物改为春播,则不能或大大延迟开花。我国劳动人民很早就知道:把吸水萌动的小麦种子放在0~5℃下40~50天,然后在春天播种可以开花结实。从而避免了因秋季干旱等原因无法播种所带来的损失。前苏联植物生理学家李森科(Lysenko),将浸泡萌动的冬小麦种子经低温处理后春播,可使其在当年夏初抽穗开花。李森科将这种技术称为春化,意为冬小麦春麦化了。他最早提出了春化的概念。春化作用(vernalization):低温诱导植物开花的过程。二、春化作用的条件1.低温低温是春化作用的主导因子。但不同的植物和同一种植物的不同品种,春化所要求的低温范围和低温持续的时间不同。一般有效温度为0~10℃,最适温度为1~7℃。植物对低温的要求分为根据原产地的不同,将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型。天仙子成花诱导对低温和长日照的要求前体物低温中间产物低温最终产物(完成春化)高温中间产物分解(解除春化)二、春化作用的时间、部位和刺激传递1.感受春化的时期植物感受低温的时期有明显差异,大多数作物的春化是在种子萌发或苗期进行。2.感受春化的部位试验:栽培于温室中的芹菜不能开花结实。用橡胶管缠绕茎顶端,管内不断通过冷水流,使生长点获得局部低温处理,就能通过春化而在长日下开花结实。将整株芹菜置于冷室中,而在缠绕茎顶端的橡胶管内通过温水流,植株即使在长日条件下也不能开花结实。结论:植物感受低温春化的部位是茎尖端的生长点和嫩叶,凡具有分裂能力的细胞都可以接受春化刺激。3.春化效应的传递低温刺激作用能否在植物体内传导,经试验有两种截然相反的结果:1)能够传导Melchers最早提出假说认为,植物经过低温处理后可能产生了某种可以传递的特殊物质,并通过嫁接传导,诱导未春化的植株开花,称为春化素。(天仙子)2)不能传导低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内传递,而是通过细胞分裂的方式由母细胞传给子细胞。(菊花)4.植物在春化过程中的生理生化变化植物完成春化后,茎间生长点没有立刻发生形态上的明显变化,但生理生化上发生了显著的变化。1)呼吸速率增加2)核酸含量增加3)可溶性蛋白含量增加4)赤霉素含量增加,玉米赤烯酮在一些植物体内的消长状况与完成春化作用的深度同步。图9-1低温和外施赤霉素对胡萝卜开花的影响A.对照;B.未低温处理,每天施用0.01mgGA;C.低温处理8周图1结果表明,赤霉素与春化作用有关,甚至有人认为赤霉素就是春化素。但赤霉素不是春化素,原因:A.不是所有需春化的植物在低温处理后体内的赤霉素含量都明显增加。B.对短日植物来说,赤霉素不能代替低温而发生作用。C.植物对赤霉素和对春化的反应不同:经春化处理后,花芽的形成与茎的伸长几乎同时发生;赤霉素诱导茎先伸长,之后花芽才出现。Burn等(1993;1996)认为,DNA的甲基化程度与春化作用有密切关系。四、春化作用的应用第三节光周期现象一、光周期现象的发现Garner&Allard(1920,美)发现:美洲烟草夏季生长旺盛,株高能达3~5m但不开花;冬季温室中栽培时,株高不到1m即可开花。但是:图9-2日照长短对美洲烟草诱导开花试验他们由此实验证明并提出:日照长度控制着植物的成花诱导。此后,他们又观察到不同植物的开花对日照长度有不同的反应,并提出光周期现象的理论。二、光周期现象的概念与光周期反应的类型2.类型1.长日植物在24小时昼夜周期中,日照长度必须长于一定时数才能成花或成花较多的植物,如小麦、甜菜、胡萝卜、油菜、菠菜、天仙子、芹菜、甘蓝、烟草。2.短日植物在24小时昼夜周期中,日照长度必须短于一定时数才能成花或成花较多的植物,如大豆、菊花、水稻、玉米、高粱、烟草、苍耳、草莓、牵牛花。3.日中性植物可在任何日照条件下开花的植物,如番茄、黄瓜茄子、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、凤仙花、蒲公英。临界日长(criticaldaylength):是指昼夜周期中,诱导长日植物开花的最短日照时数或者诱导短日植物开花的最长日照时数。3)植物在一定日照条件下开花,并不意味着植物的一生都需要这种日照长度,而是仅在植物的一定生长发育阶段需要一定数量的光周期数;4)