糖与激素的关系糖作为信号分子在微生物中已经被广泛了解,最近又在动物和植物中被发现。糖在植物中的功能不仅是营养物质还是影响许多与最重要的过程有关的各种基因表达的信号化合物。这些基因包括编码与种子萌发、生根发芽、抽叶开花和老化等相关的蛋白的基因。葡萄糖以及其它糖类调控的基因表达表明这些营养分子还起着激素的作用。Sugar-signallingmutantsrevealthehormoneconnections对拟南芥糖信号突变体的遗传学和分子学分析发现糖和激素之间存在紧密的联系。这些突变体除了能改变糖响应，它们的表型还和ABA、乙烯生物合成突变体以及ABA、乙烯信号突变体的表型相似幻灯片7。例如，小叶，叶色暗绿的gin1突变体与组成型乙烯突变体（野生型植株用葡萄糖处理再用乙烯前体ACC处理）。令人惊讶的是ctr1突变株在没有外源葡萄糖加入时叶子比野生型致密得多，这是由于ctr1突变株植物的细胞较小，因而其叶子、花序和根系统比野生型致密幻灯片8。还发现糖不敏感突变体gin1、gin5能诱导种子休眠，它的野生型表型正是ABA缺陷性突变体的特征。这些发现说明糖和ABA,糖和乙烯信号途径之间存在遗传学的联系。Fig.1.Arabidopsisglucose-insensitive(gin)mutants.Seedlingsweregrownon6%glucose–MurashigeandSkoog(MS)mediumfor4–5daysunderconstantlight.(a)Wildtype(WT).(b)Theglucoseinsensitivephenotypecanbemimickedbytreatmentwiththeethyleneprecursor1-aminocyclopropane-1-carboxylate(ACC).(c)Abscisicacid-deficientgin1(aba2)and(d)constitutiveethylene-signallinggin4(ctr1)mutantsdisplayasimilarglucose-insensitivephenotypeexceptforrootelongation.(e)Endogenousabscisicacidisrequiredfortheglucose-oversensitivephenotypeoftheethylene-insensitivemutantein2because(f)thegin1ein2doublemutantexhibitstheglucose-insensitivephenotype.GlucosecontrolsABAbiosynthesisgenes脱落酸生物合成的途径主要有两条：1.类萜途径脱落酸的合成是由甲瓦龙酸经过法呢基焦磷酸，再经过一些未明的过程而形成脱落酸。此途径亦称为ABA合成的直接途径。2.类胡萝卜素途径脱落酸的碳骨架与一些类胡萝卜素的末端部分相似。塔勒等将类胡萝卜素暴露在光下，会产生生长抑制物。后来发现紫黄质在光下产生的抑制剂是2－顺式黄质醛并迅速代谢成为脱落酸。由类胡萝卜素氧化分解生成ABA的途径亦称为ABA合成的间接途径。通常认为在高等植物中，主要以间接途径幻灯片11合成ABA。ABAbiosynthesis生物化学分析发现了几种糖信号突变体（gin1,gin5,isi4,sis4）比野生型含有更低水平的内源ABA，原先分离得到的ABA缺陷突变体aba1,aba2,aba3都表现一种葡萄糖不敏感表型，而且外源加入生理浓度为100nm的ABA之后它们又能恢复糖敏感表型，这进一步证明ABA含量水平和糖不敏感表型之间具有紧密关系。也发现高浓度葡萄糖存在时发育不良的种子中含有高水平的ABA。近来，一些参与ABA生物合成的基因（ABA1，ABA2，ABA3，NCED3，AAO3）的分子克隆揭示了在糖感知过程中ABA的作用以及ABA积累的调节机制。发现葡萄糖能提高几种ABA生物合成基因的转录水平。一般低浓度（2%）幻灯片17的葡萄糖会产生这种诱导作用，且提高糖的浓度并不能加强这种诱导作用。GlucosecontrolsABAsignallinggenes正如表1所示,几种糖突变体（gin6,isi3,sis5,sun6)和ABA反应性突变体abi4具有相同的基因,利用外源ABA浓度对植株生长影响鉴定出abi4突变体(加入3µM外源ABA后，野生型表现为抑制种子萌发和幼苗发育,abi4突变体依然能萌发)。ABI4与ABI3、ABI5一起编码AP2家族的转录因子(AP2对种子萌发和发育起主要作用)。在ABA单独存在时ABI4几乎不表达，加入6%的葡萄糖后ABI4表达被激活。它响应葡萄糖调节