会计学一、转座成分概述2.特点：♣不必借助同源序列就可移动的DNA片段，即转座作用与供体和受体之间的序列无关。♣原核生物和真核生物均有转座子。♣转座序列可沿染色体移动，甚至在不同染色体间跳跃。3.种类与特征A插入序列每种IS元件具有不同序列，但有共同的组织形式//B复合转座子♣表示法：通常以Tn和后面加上数码表示，如Tn903。♣结构:a.除有转座酶基因外还有其它表型基因，如：抗药基因，使宿主具表型效应。b.两侧有重复序列。c.有的转座子的重复顺序就是IS。♣功能：和IS一样可以从一个位点转座到另一个位点。/a)Tn/TnAfamilyb）两端重复序列为IS的复合转座子♣当两个IS组件相同时，其中任一个都可行使转座功能C、转座噬菌体Muphage（巨型转座子）Mu的插入途径1.转座的一般模式//2.复制型转座模式（replicativetransposition）/过程b)拆分3.非复制型转座（nonreplicativetransposition)转座子从供体一个位点转移到受体新位点处，供体位点留下缺口，受到损伤（严重时致死）或宿主修复系统识别修复。只需转座酶/4.保守型转座（conservativetransposition)5.TnA转座模式a)不依赖供体序列与靶位点间序列的同源性三、转座子转座频率的调控a）通过反义RNA的翻译水平控制b）甲基化作用控制转座酶合成及其与DNA的结合四、转座子的某些遗传学效应/2.造成插入位点靶DNA的少量碱基对重复IS1、Tn10：造成9bp的重复。IS3：造成3或4bp的重复。IS4：造成11bp的重复。4.引起染色体畸变在一个染色体上（甚至不同染色体上）若有同一转座子的两个拷贝，其提供的相同重组位点，可导致缺失、倒位、插入。方向相同：产生缺失。方向相反：发生倒位。///通过转座子介导的姐妹染色单体间的染色体内异位交换5.切除效应指转座子从原来位置上消失。准确切除：使原插入发生恢复突变。不准确切除：留下转座子残迹，产生插入突变，但转座子标志消失。转座子切离所造成的序列变异6.外显子改组当二个转座子被同一转座酶识别而整合到染色体的邻近位置时，则位于它们之间的序列有可能被转座酶作用而转座，如果这DNA序列中含有外显子，则被切离并可能插入另一基因中，这种效应称为外显子改组(exonshuffling)(图)。外显子改组将导致基因组中新基因的产生。双转座子插入所引起的外显子改组示意图7.转座引起的生物进化由于转座作用，使一些原来在染色体相距甚远的基因组合到一起，构建成一个操纵子或表达单元，也可能产生一些具有新的生物学功能的基因和新的蛋白分子（如复合式转座子）。（1）可使原来相距较远的基因组合在一起，形成一个操纵子。（2）产生一个新蛋白，把原来两段分离的DNA序列连在一起。（3）启动子部位的插入可使基因打开或关闭。（4）过多转座（频率过高）对细胞不利，细胞在长期进化中形成了一些不利于转座的代谢途径，可与转座过程平衡。（5）转座基因插入时，大多数受体基因均被钝化，但也有基因被激活。（这是因为转座子有自己的启动子，在使转位酶转录的同时，也可使相邻基因转录）。六、真核生物的转座成分Ac和Ds这两个因子都位于玉米的第九号染色体短臂，在色素基因C的附近。Ac因子全长，有5个外显子，其产物是转座酶。Ac因子两端是长11bp的反向重复序列(IR)；Ds因子长，它的中间(在转座酶基因中)有许多种长度不等的缺失,如Ds9只缺失194bp，而Ds6则缺失，Ds的两端也都有11bp的反向重复序列。Ac和Ds的末端反向重复几乎是一样的，只有一个不同之处：Ac两端最外边的核苷酸是彼此不互补的T:G，而Ds是互补的T:A(图)。Ac-Ds转座元件结构示意图。右边示Ac及Ds元件的单链DNA末端反向重复配对所形成的茎环结构，这种结构可能对转座有意义由于缺失转座酶，Ds因子不能自主移动，因此Ds因子是非自主移动的受体因子(dissociator)，而Ac则为自主移动的调节因子(activator)，Ds的转座依赖于Ac元件的存在。Ac、Ds的转座属于非复制机制，即不是复制一份拷贝后将拷贝转移，而是直接从原来位置消失。玉米转座因子对胚乳颜色的影响/果蝇的P因子有两种类型，一类是全长P因子，长2907bp，两端有33bp的反向重复序列(IR)，有4个外显子(4个ORF)，编码转座酶(图)；另一类为缺失型P因子，它不能编码转座酶，它的转座依赖于全长P因子。缺失型P因子都是由活性P因子的中段缺失衍生而来的，长度从500bp到1400bp不等。不带有P因子的品系称为M品系，带有P因子的品系称为P品系。P因子的转座也属于非复制型。果蝇P因子的结构果蝇杂种不育仅发生在P♂XM