TOC\o"1-3"\h\z\uHYPERLINK\l"_Toc255893545"5分子系统发生分析PAGEREF_Toc255893545\h1HYPERLINK\l"_Toc255893546"5.1分子水平的进化介绍PAGEREF_Toc255893546\h1HYPERLINK\l"_Toc255893547"5.1.1问题的历史起源PAGEREF_Toc255893547\h1HYPERLINK\l"_Toc255893548"5.1.2分子钟PAGEREF_Toc255893548\h2HYPERLINK\l"_Toc255893549"5.2基本概念PAGEREF_Toc255893549\h3HYPERLINK\l"_Toc255893550"5.2.1系统发生树的基本概念PAGEREF_Toc255893550\h3HYPERLINK\l"_Toc255893551"5.2.2直系同源和旁系同源PAGEREF_Toc255893551\h5HYPERLINK\l"_Toc255893552"5.3分子系统发生树的构建PAGEREF_Toc255893552\h7HYPERLINK\l"_Toc255893553"5.3.1选择可供分析的序列PAGEREF_Toc255893553\h7HYPERLINK\l"_Toc255893554"5.3.2多序列比对PAGEREF_Toc255893554\h7HYPERLINK\l"_Toc255893555"5.3.3构建系统发生树PAGEREF_Toc255893555\h8HYPERLINK\l"_Toc255893556"5.3.4方法的选取PAGEREF_Toc255893556\h27HYPERLINK\l"_Toc255893557"5.3.5常用分析软件PAGEREF_Toc255893557\h295分子系统发生分析系统发生关系是表示物种进化关系的参考依据。从传统意义上来说，物种的系统发生关系是通过比较大量不同的生物体形态学特征的差异来估算的。但是，分子水平的序列数据也能被用于物种系统发生分析的研究中。通常研究者们用树的形式来表示不同物种间的进化关系，这为之前可能发生的生物学事件提供了假说。5.1分子水平的进化介绍5.1.1问题的历史起源现代科学表明，生活在地球上的所有生物物种都随年代而缓慢的转化，这个过程称为进化（evolution）。自1859年达尔文的《物种起源》发表以来，进化是人类自然科学和自然哲学发展的重要贡献之一。研究物种间的进化关系，重构地球上所有生物的进化历史，已经成为进化生物学领域中一个重要的内容,并日益受到广泛的关注。系统发生学（phylogenetics）就是研究生物进化规律及物种间亲缘关系的学科，其研究结果通常以系统发生树（phylogenetictree）的形式来描述物种之间的进化关系。最初的系统发生树是直接从化石记录中获取不同生物的进化历史而构建的。然而，化石的零散性和不完整性使得推导出的系统发生树往往缺乏中间环节，而且仅靠化石记录难以推断各生物类别的起源时间。利用现存物种的比较形态和比较生理学的研究大致填补了化石谱系树的空缺。然而,形态性状和生理性状的进化历史极其复杂，很难找到可靠的同源性状：对于进化关系较远的物种，例如，细菌、蠕虫和哺乳动物，很难选择相似的性状将它们联系起来；而对于亲缘关系较近的物种，很难找到区分物种差异的性状，例如，对于某些细菌，即使显微镜也难以将其区分。此外，物种之间性状的相似往往是通过趋同演化独立发展而来，并不是亲缘关系的证据。例如墨鱼的眼睛和脊椎动物的眼睛，虽然都具有相似的外形构造和感光功能，但它们的微细结构并不一样，而且来源于不同的胚层。因此生命之树上很多分支都存在着争议,无法解决。系统发生分析早在19世纪就已经开始了，然而直到20世纪50年代，进化研究还主要依靠研究者的经验和直觉。随着分子生物学的发展，人们发现生命的密码蕴涵在DNA链中，四种核苷酸的排列变化反映了进化信息。而1985年PCR（polymerasechainreaction）技术的产生，以及各种的分子测序技术的飞速发展，大量的核酸及蛋白质分子数据不断涌现，系统发生分析也进入了分子水平，使得依靠经验的研究局面得以大为改观。在分子水平上进行系统发生分析具有许多经典的形态学和生理学途径所不具备的优势，所得到的结果更加科学、可靠。首先，所有生物的遗传物质都是DNA（某些病毒则为