第四章生物信息的传递（下）从mRNA到蛋白质4.1遗传密码mRNA(messengerRNA)是遗传信息的传递者，是蛋白质生物合成过程中直接指令氨基酸掺入的模板。mRNA上的密码语言因此，在mRNA中，由三个碱基编码一个氨基酸称为碱基三联体密码或密码子。遗传密码字典4.1.2遗传密码的性质三、遗传密码的简并性和防错实验表明，所有生命体都使用同一套密码字典。但近年也发现：动物细胞的线粒体，植物细胞叶绿体中的遗传密码和目前的“通用密码”相比出现一些偏离。下图为线粒体与核DNA密码子使用情况的比较。1966年，Crick提出摆动假说：密码子和反密码子配对时，密码子前两位碱基配对严格遵循Watson-Crick原则,而第三位碱基则具有一定的灵活性，因而使某些tRNA可以识别1个以上的密码子。tRNA模板mRNA只能识别特异的tRNA而不是氨基酸！4.2.1tRNA的结构特点在L形三级结构中，受体臂顶端的碱基位于“L”的一个端点，反密码子臂的套索状结构生成了“L”的另一个端点。4.2.3tRNA的种类2.同工tRNA(cognatetRNA)将代表相同氨基酸的不同tRNA称为同工tRNA。在一个同工tRNA组内，所有tRNA均专一于相同的氨酰-tRNA合成酶。同工tRNA既要有不同的反密码子以识别该氨基酸的各种同义密码，又要有某种结构上的共同性，能被AA-tRNA合成酶识别。3.校正tRNA结构基因中某个核苷酸的改变可能产生终止密码子（UAG、UGA、UAA），使蛋白质合成提前终止，合成无功能的或无意义的多肽，这种突变称为无义突变，而校正tRNA通过改变反密码子区校正无义突变。大肠杆菌无义突变的校正tRNA校正tRNA4.2.4AA-tRNA合成酶原核细胞70S核糖体的A位、P位及mRNA结合部位示意图核糖体及其他组分在大肠杆菌细胞内的分布真核生物中，所有正在进行蛋白质合成的核糖体都不是在细胞质内自由漂浮，而是直接或间接与细胞骨架结构有关联或者与内质网膜结构相连的。细菌核糖体大都通过与mRNA相互作用，被固定在核基因组上。4.3.1核糖体的结构Total:36大肠杆菌核糖体小亚基由21种蛋白质组成，分别用S1……S21表示，大亚基由36种蛋白质组成，分别用L1……L36表示。真核生物细胞核糖体蛋白质中，大亚基含有49种蛋白质，小亚基有33种蛋白质，它们的相对分子质量在8×103～4.0×104之间。核糖体结构模型及原核与真核细胞核糖体大小亚基比较真核生物细胞中发现的多聚核糖体现象3.核糖体RNA2．16SrRNA长约1475～1544个核苷酸之间，含有少量修饰碱基，位于30S小亚基内。16SrRNA的结构十分保守，其中3'端一段ACCUCCUUA的保守序列，与mRNA5’端翻译起始区中的SD序列互补。16SrRNA靠近3'端处还有一段与23SrRNA互补的序列，在30S与50S亚基的结合中起作用。3．23SrRNA23SrRNA基因有2904个核苷酸。第1984～2001核苷酸之间存在一段能与tRNAMet序列互补的片段，表明核糖体大亚基23SrRNA可能与tRNAMet的结合有关。第143～157位核苷酸之间有一段12个核苷酸的序列与5SrRNA上第72～83位核苷酸互补，表明在50S大亚基上这两种RNA之间可能存在相互作用。4.3.2核糖体的功能核糖体的结合位点核糖体小亚基负责对模板mRNA进行序列特异性识别，大亚基负责携带氨基酸及tRNA的功能，肽键的形成、AA-tRNA、肽基-tRNA的结合等，A位、P位、转肽酶中心等主要在大亚基上。4.4蛋白质合成的生物学机制蛋白质合成各阶段的主要成分简表4.4.1氨基酸的生物学特性与生物合成参与蛋白质合成的20种氨基酸主要特征分析20种氨基酸的结构一、氨基酸的活化二、肽链合成起始三、肽链的延伸四、肽链合成的终止与释放五、翻译后加工一、氨基酸的活化AA例：甲硫氨酰-tRNA的合成N-甲酰甲硫氨酰-tRNAifMet的形成氨酰-tRNA合成酶特点：一、氨基酸的活化二、肽链合成起始三、肽链的延伸四、肽链合成的终止与释放五、翻译后加工蛋白质合成的起始是指在模板mRNA编码区5'端形成核糖体-mRNA-起始tRNA复合物并将甲酰甲硫氨酸放入核糖体P位点。原核生物中，30S小亚基首先与mRNA模板相结合，再与fMet-tRNAfMet结合，最后与50S大亚基结合。真核生物中，40S小亚基首先与Met-tRNAMet相结合，再与模板mRNA结合，最后与60S大亚基结合生成80S·mRNA·Met-tRNAMet起始复合物。起始复合物的生成除了需要GTP外，还需要Mg2+、NH4+及3个起始因子（IF-1、IF-2、IF-3）。原核阶段原核真核功能IF1I