tRNA的结构和功能的结构和功能一.tRNA的结构的结构（一）三叶草型的二维结构(1)各种tRNA均含有70~80个碱基，其中22个碱基是恒定的。(2)5’端和3’端配对（常为7bp）形成茎区，称为受体臂（acceptorarm）或称氨基酸臂。在3’端受体臂氨基酸臂永远是4个碱基（XCCA）的单链区，在其末端有2’-OH或3’-OH，是被氨基酰化位点。此臂负责携带特异的氨基酸。（3）TψC常由5bp的茎和7Nt和环组成。此臂负责和核糖体上的rRNA识别结合；(4)反密码子臂反密码子臂(anticodonarm)常由5bp的茎反密码子臂区和7Nt的环区组成，它负责对密码子的识别与配对。(5)D环(Darm)的茎区长度常为4bp，也称环双氢尿嘧啶环。负责和氨基酰tRNA聚合酶结合;(6)额外环额外环(extraarm)可变性大，从4Nt到21额外环Nt不等，其功能是在tRNA的L型三维结构中负责连接两个区域（D环－反密码子环和TψC-受体臂）。（二）tRNA的三维结构三叶草二级结构具有四个臂3’5’D环氨基酸茎D环TψC环可变环可变环L型三维结构两个双螺旋区相互垂直TψC环氨基酸茎3’5’反密码子环反密码子环图14-15tRNA由三叶草型折叠成L型三维结构酵母苯丙氨酸tRNA的三级氢键tRNA的碱基堆积L型结构型结构(2)D环和TψC环形成了“L”的转角。(1)氨基酸受体臂位于L型的一侧，距反密码子环约70A(3)在一些保守和半保守的碱基之间形成很多的三级氢键,使分子形成L形b,并使结构稳定。(4)使得三维结构得以形成的这些碱基配对涉及到与磷酸核糖主链相互作用的三级结构的磷酸二酯键分布在核糖的2’-OH上。(5)几乎所有的碱基平面之间产生堆积的作用。(6)在反密码子茎中仅有很少的三级氢键。二.tRNA对氨基酸的识别对氨基酸的识别（1）tRNA怎样接受特定的氨基酸，氨基酰－tRNA合成酶怎样识别tRNA；（2）tRNA中的哪些结构和接受特定氨基酸有关。1988年HouYa-ming（候雅明）和Schimmel首先取得突破。他们采用的方法是：(1)选用E.coli(trp-)来进行研究；(2)tRNA，携带Ala，反密码子突变成CUA，可以和终止密码子UAG相配对,可校正色氨酸的琥珀突变.(3)用点突变的方法来改变校正tRNA（Ala）上的各个位点，观察对识别Ala有何影响，他们证明了AlatRNA的G3:U70碱基对，仅一对碱基决定了丙氨酰tRNA合成酶与tRNA的识别。这种小元件称为tRNA的“identity”，或称为副密副密码子（paracodon）。码子表14--5每种合成酶通过几个特殊碱基来识别其同质tRNAtRNA一类氨基酰tRNA合成酶ValMetIleGln二类氨基酰tRNA合成酶Phe（酵母）SerAla反密码子上的三个碱基，G20(D环);A73(末端)G1-C72;G2-C71;A3-U70(受体臂);C11-G24(D环)G3-U70(受体臂)反密码子上的三个碱基反密码子上的三个碱基反密码子上的C34修饰碱基U35（反密码子）;U1-A72和G73（受体臂）合成酶识别的碱基校正tRNA三.校正校正抑制基因（suppressor）或称校正基因校正基因抑制基因（一）无义抑制（nonsensesuppressor）1.tRNA反密码子的突变tRNA2.tRNA其它结构的改变无义突变使UUG变为UAGTyr-tRNA阅读UAG密码子AUGUUGUAAAACAUGUAGUAAAUGUAGAUCUAAUACAUG释放因子抑制突变LeuTyrTyr图14－17带有突变反密码子的tRNA可抑制无义突变表14-6由反密码子突变而产生的无义抑制基因基因tRNA野生型识别的密码子SupD(su1)SupE(su2)SupF(su3)SupC(su4)SupG(su5)SupU(su7)SerGlnTyrTyrLysTrpUCGCAGUAC,UAUUAC/UAUAAA/AAGUGG反密码子CGACUGGUAGUAUUUCCA抑制基因反密码子CUACUACUAUUAUUAUCA识别的密码子UAGUAGUAGUAA/UAGUAA/UAGUGA/UGG（二）错义抑制错义突变AUGAGAUAAAUG错义突变GGAUAAAUGAGAUAAUCUCCU抑制突变UCUArgGlyGly图14-18反密码子发生突变可抑制错义突变抑制突变的特点:1.不是所有抑制基因都能产生有功能的蛋白质，关键是要看氨基酸取代的情况。2.校正的作用不可能是完全的。①校正的tRNA分子是有限的而