会计学抗病基因（R）概念抗病基因的抗病机理抗病基因的抗病机理抗病基因的抗病机理抗病基因的抗病机理抗性基因的结构核苷酸结合位点（NBS）核苷酸结合位点（NBS）(a)RPS4和RPS5中NBS结构域的结构,显示保守基序的位置.蛋白质结构是带状图所示:P-loop(蓝色);RNBS-A(绿);kinase-2(品红);RNBS-B(green);RNBS-C(绿);GLPL(黄);RNBS-D(绿);MHDV(橘黄).富含亮氨酸重复(LRR)R基因编码蛋白所含的LRR结构可大至分为两大类:一类是定位于胞外的LRR,如Cf-2,Cf-4,Cf-5,Cf-9,Xa21;另一类是初步定位于细胞质的LRR,主要见于含有NBS的R基因产物中。除甜菜的Hs1Pro-1的LRR比较接近于胞质LRR外,胞质LRR与胞外LRR在重复数和结构上都有明显的区别。从重复数上看,胞外LRR的重复数一般较高,最高可达38个重复,如Cf-2基因。重复单位一般为24个氨基酸残基,并且绝大多数重复的结构相当完整。而胞内LRR重复数一般仅有14个左右,个别也有21和28的。有趣的是,这些重复数均为7的倍数,重复单位所含的氨基酸残基数虽然也大约为24,但为不完整重复。从结构上看,胞外LRR第14位上的残基为甘氨酸,这是其位于胞外的重要特征,另外第17位上的残基为脯氨酸。从猪核糖核酸酶抑制蛋白晶体立体结构中发现,每个LRR的该部分构成了一个短的β-折叠片,而其下游的氨基酸残基构成了α-螺旋,所有重复的β-折叠片平行于共同的轴心,形成一个非球状的马蹄形结构。在这一结构中,保守的亮氨酸残基形成疏水的核心,而其它非保守的氨基酸残基暴露于马蹄形外周而形成了配体结合表面。R基因LRR的结构与之相似,这使我们在一定程度上能够从分子上解释“基因对基因”的相互作用:即保守的亮氨酸形成疏水的与无毒基因编码蛋白配体结合的结构,而非保守区决定了与配体结合的特异性。根据拟南芥抗病原菌假单胞菌丁香蛋白5（RPS5）中的LRR预测的LRR域结构(a)一个代表性的RPS5LRR域的结构预测。β-折叠形成凹脸的“马蹄形”由箭头所示。保守脂肪残留由蓝色表示。N,氨基末端;C,羧基末端.(b)在12个核心蛋白聚糖中富含亮氨酸重复的比对结果和在RPS5中13重复以及氨基端的9个氨基酸。保守脂肪残留，以蓝色显示。亮氨酸拉链（LZ）根据结构特征对R基因的分类抗性表达的遗传植物抗病性的变异（进化）一、抗病基因的复制与重组二、类病变坏死突变体三、抗病基因识别区域的适应性选择四、通过类转座元促使抗病基因家族成员分化五、抗病基因控制下的抗病反应多样化