第八章糖酵解1．掌握糖酵解步骤、部位、特点；2．掌握糖酵解过程中关键酶、生理意义及其调节糖代谢概况氧化分解CO2,H2O,ATP血糖合成糖原转化脂肪酸、氨基酸等总论有氧呼吸糖在有氧存在下分解为CO2、水和放出能量无氧呼吸糖的无氧分解过程酵解、发酵糖酵解（Glycolysis)——EMP途径糖酵解的研究历史解释发酵现象的人1854-1864LouisPaster发酵是由微生物引起的发现酵解本质的人1897榨酵母汁蔗糖HansBuchner和EduardBuchner发酵并不需要整个完整细胞参与1900s,ArthurHardenandWilliamYoung：Piisneededforyeastjuicetofermentglucose,ahexosediphosphate(fructose1,6-bisphosphate)wasisolated.1900s,ArthurHardenandWilliamYoung(GreatBritain)separatedtheyeastjuiceintotwofractions:oneheat-labile,nondialyzablezymase(enzymes)andtheotherheat-stable,dialyzablecozymase(metalions,ATP,ADP,NAD+).1910s-1930s,GustavEmbdenandOttoMeyerhof(Germany),studiedmuscleanditsextracts:Reconstructedallthetransformationstepsfromglycogentolacticacidinvitro;revealedthatmanyreactionsoflacticacid(muscle)andalcohol(yeast)fermentationswerethesame!DiscoveredthatlacticacidisreconvertedtocarbohydrateinthepresenceofO2(gluconeogenesis);observedthatsomephosphorylatedcompoundsareenergy-rich.GlycolysiswasalsoknownasEmbden-Meyerhofpathway.Thewholepathwayofglycolysis(Glucosetopyruvate)waselucidatedbythe1940s.一、糖酵解过程概述1、碳骨架的变化：6C糖2个3C糖葡萄糖2乳酸或葡萄糖2乙醇+2CO22、能量的变化酵解（产生乳酸）2ATP发酵（产生酒精）2ATP3、糖酵解中间产物都是磷酸化合物意义：（1）带有极性，不易随便出入细胞（2）被酶识别，与酶结合（3）传递能量二、糖酵解过程全图Glucose+2ADP+2Pi+2NAD+2pyruvate+2ATP+2H2O+2NADH+2H+葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸丙酮酸磷酸二甘油醛烯醇式丙酮酸羟丙酮+3-磷酸甘油酸-1，3-二磷酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸-甘油酸2-磷酸-甘油酸两个阶段：1、准备阶段：消耗ATP2、放能阶段：产生ATP和NADH三、糖酵解第一阶段的反应活化及裂解（一）葡萄糖的磷酸化PhosphorylationofGlucose己糖激酶的作用需Mg2+（或其他二价离子）(hexokinase)Hexokinase己糖激酶：（1）专一性不强(mannose/fructose)（2）受产物葡萄糖-6-磷酸和ADP抑制（变构抑制剂）葡萄糖激酶（肝脏）：（1）只作用于葡萄糖（2）对葡萄糖的Km较大（与己糖激酶相比）[葡萄糖]较高时作用，G6P促进糖原合成（3）不受产物葡萄糖-6-磷酸的抑制GG6P意义：活化葡萄糖；磷酸化后葡萄糖无法出细胞，——是细胞的保糖机制。①aldose（G6P）可逆②（三）F6P形成果糖-1，6-二磷酸PhosphorylationofF6PtoFructose-1,6-Bisphosphate6-磷酸果糖F-6-PPFK-2催化fructose-2,6-bisphosphate形成在一些细菌绝大多数植物中thereisaphosphofructokinasethatusespyrophosphate(PPi),notATP,asthephosphategroupdonorinthesynthesisoffructose-1,6-bisphosphate:F-6