植物的呼吸作用第五章呼吸作用（二）有氧呼吸作用特点上列总反应式表明，在有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为CO2，O2被还原为H2O。有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同，但是在燃烧时底物分子与O2反应迅速激烈，能量以热的形式释放；而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行，能量是逐步释放的，一部分转移到ATP分子中，成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式放出。(二)无氧呼吸与有氧呼吸相比，无氧呼吸的特点：三、有氧呼吸作用的生理意义呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有密切关系。地球上本来是没有游离的氧气的，生物只能进行无氧呼吸。由于光合生物的问世，大气中氧含量提高了，生物体的有氧呼吸才相伴而生。现今高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也仍保留着能进行无氧呼吸的能力。如种子吸水萌动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期的无氧呼吸，以适应缺氧条件。植物的呼吸多样性：呼吸途径的多样性；呼吸链电子传递系统的多样性；末端氧化酶系统的多样性糖酵解、三羧酸循环和电子传递/氧化磷酸化是需氧生物呼吸代谢最主要的3个阶段，分别发生在细胞质、线粒体基质和线粒体内膜上。各途径之间的关系见下图一、糖酵解（glycolysis）（一）糖酵解的化学反应糖酵解（二）糖酵解的生理意义二、发酵作用(fermentation)当植物进行无氧呼吸时，糖酵解过程中形成的2分子的NADH＋H＋就会被消耗掉。每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP。可见，发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无氧呼吸不可能长期维持生命活动。发酵产物的长期积累对细胞有毒害作用。酒精破坏细胞膜结构；乳酸引起细胞中毒。三、三羧酸循环（一）丙酮酸的氧化脱羧在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，通过氧化脱羧生成乙酰CoA，然后再进入三羧酸循环彻底分解。因而丙酮酸的氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的桥梁。丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA和NADH，反应式如下：CH3COCOOH+CoA-SH+NAD+CH3CO～SCoA+CO2+NADH+H+三羧酸循环可分为3个阶段：1.柠檬酸的生成乙酰CoA+OAA柠檬酸2.氧化脱羧：包括4个反应，即异柠檬酸的形成、异柠檬酸的氧化脱羧、α-酮戊二酸氧化脱羧和琥珀酸生成，此阶段释放2个CO2并合成ATP。3.草酰乙酸的再生：通过上述2个阶段的反应，乙酰CoA的两个碳以CO2形式释放了，四碳的草酰乙酸转变成四碳琥珀酸。为保证后续的乙酰CoA能继续被氧化脱羧，琥珀酸经过延胡索酸生成和苹果酸生成，最后生成草酰乙酸。三羧酸循环的化学历程由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环反应可写成下列方程式：2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2（二）三羧酸循环的生理意义四、戊糖磷酸途径/已糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径总的反应是：6G6P+12NADP++7H2O→5G6P+6CO2+Pi+12NADPH+12H+（二）戊糖磷酸途径的生理意义第三节电子传递与氧化磷酸化一、呼吸链（respiratorychain）呼吸链传递体传递电子的顺序是：复合体ⅠUQ复合体Ⅲcytc复合体ⅣO2氢传递体传递氢，包括脱氢酶的辅助因子，主要有：NAD（即辅酶Ⅰ）、黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），辅酶Q（UQ）等。它们都能既传递电子，也传递质子。电子传递体是指细胞色素体系和某些黄素蛋白（FP）、铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由5种蛋白复合体组成：复合体Ⅰ，又称NADH∶泛醌氧化还原酶。含有黄素单核苷酸(FMN)、4个Fe－S蛋白和一个内部的醌UQi。功能是将电子从基质中的NADH经FMN、Fe－S和UQ转移到泛醌，生成NAD＋和还原的泛醌。每传递2个电子，同时将4个质子由线粒体基质转移到膜间隙。复合体Ⅱ又称琥珀酸：泛醌氧化还原酶，主要成分是琥珀酸脱氢酶、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD)、细胞色素b和3个Fe-S蛋白。功能是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将电子经FAD和Fe－S蛋白转移到UQ。复合体Ⅱ不转移质子。复合体Ⅲ又称UQH2∶细胞色素C氧化还原酶，由5条肽链，2个Cytb，1个Fe-S蛋白和1个Cytc1。功能是催化电子从UQH2经Cytb→FeS→Cytc1传递到Cytc，同时将线粒体基质中的2个质子（H+）释放到膜间隙。复合体Ⅳ又称Cytc∶细胞色素氧化酶。主要含有Cyta和Cyta3及2个铜原子，组成两个氧化还原中心即CytaCuA和Cyta3CuB，第一个中心是接受来自Cytc的电子受体