第七章核糖体和蛋白质合成（1学时）核糖体ribosome是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。核糖体是一种无膜包被的颗粒状结构，具有很强的嗜碱性。其体积很小，直径约为25纳米，在光镜下很难分辨清楚。核糖体几乎存在于一切细胞内，游离于细胞质基质中，或附着于内质网膜及核膜上（真核细胞）。核糖体的类型与结构多聚核糖体与蛋白质的合成1第一节核糖体的类型与结构核糖体的基本类型与成分核糖体的结构核糖体蛋白质与rRNA的功能分析2一、核糖体的基本类型与成分核糖核蛋白体简称核糖体ribosome基本类型附着核糖体游离核糖体70S的核糖体80S的核糖体主要成分r蛋白质：40，核糖体表面rRNA:60，核糖体内部31）核糖体RNA–原核生物的核糖体含有三种大小不同的rRNA，在小亚单位中的为16srRNA，在大亚单位中的为23SrRNA和5SrRNA。–真核生物的核糖体含有4种rRNA，在小亚单位中的为18SrRNA，在大亚单位中的为28S、5S和5.8SrRNA。–rRNA具有高度复杂的二级结构，线性rRNA分子内部有70％的区段形成了双链螺旋。各种蛋白质则结合到折叠的rRNA分子上。（2）核糖体蛋白–大肠杆菌核糖体中共含有50多种蛋白质，其中小亚单位约有21种，大亚单位含有30余种，组成核糖体的蛋白质，在大小亚单位中均有一定的空间分布。–真核生物的核糖体所含有蛋白质的种类比原核生物的要多一些，大亚单位含有49种，小亚单位含有33种，共计约80余种。4二、核糖体的结构在电镜下，核糖体具有一定的三维形态，且每一核糖体均由大、小两个亚单位构成。大亚单位略呈半圆形，直径约为23纳米，在一侧伸出三个突起，中央为一凹陷；小亚单位呈长条形，在约1／3长度处有一细的缢痕，将小亚单位分为大小两个区域。当大小亚单位结合在一起成核糖体时，其凹陷部位彼此对应，从而形成一个隧道，为蛋白质翻译时mRNA的穿行通路。两亚单位常常游离于细胞质溶质中，当小亚单位与mRNA结合后，大亚单位才与小亚单位结合成完整的核糖体。肽链翻译结束后，大小亚单位解离，重新游离于细胞质溶质中。两亚单位的结合与分离受Mg2的影响。5三、核糖体蛋白质与rRNA的功能分析核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分r蛋白质的主要功能6核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点与mRNA的结合位点与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位点与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点exitsite与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶即延伸因子EF-G的结合位点肽酰转移酶的催化位点与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的结合位点7在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分具有肽酰转移酶的活性；为tRNA提供结合位点A位点、P位点和E位点；为多种蛋白质合成因子提供结合位点；在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合；核糖体大小亚单位的结合、校正阅读proofreading、无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都与rRNA有关。8r蛋白质的主要功能对rRNA折叠成有功能的三维结构是十分重要的；在蛋白质合成中某些r蛋白可能对核糖体的构象起“微调”作用；在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中核糖体蛋白与rRNA共同行使功能。9第二节聚核糖体与蛋白质的合成多聚核糖体polyribosome或polysome蛋白质的合成RNA在生命起源中的地位及其演化过程10一、多聚核糖体polyribosome或polysome概念核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。多聚核糖体的生物学意义细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小或是mRNA的长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等。以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。11二、蛋白质的合成蛋白质的合成过程比较复杂，由核糖体、mRNA和tRNA三者密切配合共同完成，一般要经过肽链合成的起始、延伸和终止三个阶段的反应，才能转译出多肽产物。12翻译的起始细菌中翻译的起始需要如下7种成份：（1）30S小亚基，（2）模板mRNA，（3）fMet-tRNAfMet，（4）三个翻译起始因子，IF-1、IF-2和IF-3，（5）GTP，（6）50S大亚基，（7）Mg2。翻译起始又可被分成三步（图4-12）。–第一步，30S小亚基首先与翻译起始因子IF