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一切生物都需要靠能量维持生存(熵增原理——热力学第二定律)。生物体的全部生命活动过程所需的能量大都来自体内糖、脂肪、蛋白质等有机物的氧化。生物体内氧化和外界的完全燃烧在本质上相同,终产物都是水和二氧化碳,所释放的能量也完全相等。有机分子在体内氧化分解成二氧化碳和水并释放能量的过程称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧,所以又称为呼吸作用。真核生物中,生物氧化主要是在细胞的线粒体内进行。4.1.1线粒体的结构ATP酶复合物——头部、基部、柄部4.1.2生物氧化的特点4.1.3.1生物氧化中二氧化碳的生成方式二氧化碳的生成,不是物质中的碳原子和氧直接化合的结果,而是有机物在酶的作用下经脱羧反应产生的。脱羧分为α-脱羧与β-脱羧。按照有无氧化反应又分为氧化脱羧、单纯脱羧。P994.1.3.2生物氧化中物质的氧化方式加氧——向底物分子中直接加入氧分子或氧原子,如醛氧化成酸。RCHO+1/2O2→RCOOH脱氢——从底物分子中脱下一对氢原子,如乳酸脱氢生成丙酮酸。CH3-CHOH-COOH→CH3-CO-COOH+2H脱电子——原子或离子在反应中失去电子,如细胞色素中铁的氧化Fe2+→Fe3++e营养物质经生物氧化释放出的能量,或者以热的形式被消耗掉(御寒),或者转化为生命活动利用的能量贮存起来。(1)高能化合物的概念高能化合物,含转移势能高的基团的化合物,一般将水解时能够释放20.92kJ/mol(5Kcal/mol)以上自由能的化合物称为高能化合物。在高能化合物分子中,水解断裂时释放出大量自由能的活泼共价键称为高能键。高能化合物见P101表4-1磷氧键型(ATP)氮磷键型(磷酸肌酸)硫酯键型(CoA)甲硫键型(S-腺苷甲硫氨酸)(2)最重要的高能化合物—ATPATP结构:ATP断裂形成AMP和焦磷酸:4.3.1呼吸链由一系列氧化还原电位不同的氢传递体和电子传递体按一定顺序组成的传递链称为呼吸链(respiratorychain),底物脱下的氢经过呼吸链的传递,电子最终传递给氧生成水。电子传递链在原核生物存在于细胞膜上,在真核细胞存在于线粒体内膜上。4.3.2呼吸链的组成成分呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。包括(四种含有电子载体的复合物和两种独立存在于膜上的电子载体——Q和Cytc)(1)烟酰胺核苷酸类(Vb3)(2)黄素蛋白RH2+酶-FMN=R+酶-FMNH2RH2+酶-FAD=R+酶-FADH2(3)辅酶Q(CoQ)(4)铁硫蛋白(5)细胞色素类血红素(铁卟啉环)细胞色素a和a3组成一个复合体,除了含有铁卟啉外,还含有铜离子,分子中的铜离子可以发生Cu+Cu2+的互变,传递电子。4.3.3生物体内重要的呼吸链NADH呼吸链——最重要的呼吸链,由复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、组成。FADH2呼吸链——由复合物Ⅱ、复合物Ⅲ、复合物Ⅳ组成。4.4.1呼吸链的排列顺序NADH-Q还原酶(复合体Ⅰ)、琥珀酸-Q还原酶(复合体II)、细胞色素还原酶(复合体III)、细胞色素氧化酶(复合体IV)。概念:能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为呼吸链抑制剂。专一性的电子传递抑制剂的使用是研究呼吸链中电子传递体顺序的有效方法。抑制剂常用的几种电子传递抑制剂及其作用部位(1)鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素阻断了电子由NADH向CoQ的传递。(2)抗霉素A阻断电子由CoQH2向cytC1的传递。(3)氰化物(CN-)、硫化氢(H2S)、叠氮化物(N3-)、一氧化碳(CO)等阻断了电子由cytaa3向分子氧的传递。呼吸链的电子传递抑制剂图示NADHNADH-Q还原酶鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素CoQcytb抗霉素Acytc1cytccytaa3氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物O2与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即伴随电子从底物到O2的传递,释放的自由能用以使ADP被磷酸化生成ATP的酶促过程,这种氧化与磷酸化相伴随的作用称为氧化磷酸化。氧化磷酸化是需氧细胞主要的能量来源,产生ATP的主要途径。1分子葡萄糖分解代谢生成4个ATP、10个NADH和2个FADH2。△G=430.5+1052.6*4.2+243.4*4.2=2686.8kJ/mol1mol葡萄糖体外燃烧释放2870.23kJ/mol4.4.3.1底物水平磷酸化底物水平磷酸化是指底物在氧化过程中因分子内部能量重新分布而形成了高能磷酸化合物,这种高能磷酸化合物的磷酸基团及高能键可转移到ADP上生成ATP。分为两种情况:底物脱氢形成高能键,然后转移给ADP形成ATP。底物脱水形成高能键,然后转移给ADP形成ATP。4.4.3.2氧化磷酸化两个不同的过程。氧化指底物的