第四章病毒病毒的特点：1）形态及其微小，一般能通过细菌滤器，必须在电镜下才能观察；2）没有细胞构造，主要成分仅为核酸和蛋白质；3）每一种病毒只含一种核酸，DNA或RNA；4）依靠自身的核酸进行复制，以病毒核酸和蛋白质等“元件”的装配实现其大量繁殖；5）严格细胞内寄生，缺乏完整的酶和产能系统，只能利用宿主活细胞的现成代谢系统合成病毒自身的核酸和蛋白质；6）在离体条件下，能以无生命力的大分子状态存在，并可长期保持其侵染活力；7）对一般抗生素不敏感，但对干扰素敏感；8）有些病毒的核酸可整合到宿主基因组中，以原病毒形式存在。研究病毒的重要意义：一是控制和消灭有害病毒，病毒威胁着人类健康和家养动物养殖业，病毒性疾病对国民经济造成严重的影响，发酵工业中的噬菌体污染会严重影响发酵生产；二是病毒的研究和利用价值，主要表现为改良品种，培育活病毒疫苗株，保护生态环境，利用病毒作为昆虫杀虫剂，基因工程研究的重要载体。第一节病毒的形态结构与化学组成二、病毒的基本结构病毒粒子三、病毒形态与主要结构类型（二）病毒的结构类型1、螺旋对称结构以烟草花叶病毒（tobacomosaicvirus，TMV）为例。衣壳是由2130个蛋白质亚基构成的螺旋对称结构，衣壳长300nm。直径15~18nm，外观呈狭窄的刚直杆状。螺旋衣壳中央有直径4nm的轴孔，亚基呈右手螺旋排列，螺旋的螺距为2.3nm，每—螺转上的亚基数目为十六又三分之—个。病毒的单链RNA半径约4nnl处与蛋白质亚基结合．大约每三个核苷酸结合着一个蛋白质亚基、RNA长约6395或6398个核苷酸，长度相当于2130个亚甚或130螺转。2、二十面体对称结构3、复合对称结构具有复合对称衣壳结构的典型是有尾噬菌体，以大肠杆菌T4噬菌体为例。T4噬菌体的头部为二十面体对称结构，直径为5nm。噬菌体(phage)的尾部较为复杂，由尾鞘、尾管、颈部、基板、尾钉和尾丝组成。头部与尾部由颈部连接起来（图4-10）。四、病毒的化学组成正链和负链：正链（+）：与mRNA碱基序列相同的单链。负链（-）：与mRNA碱基序列互补的单链。正负链（±）：互补的双链。+RNA：可作为mRNA模板翻译成蛋白质。-RNA：与+RNA互补，不能直接用作mRNA模板翻译成蛋白质。+DNA：与-DNA互补，不能作为模板直接合成mRNA。-DNA：mRNA模板链，可作为模板直接合成mRNA。分节段和不分节段：个别RNA病毒核酸为不连续、间断的链，RNA部分节段为负链，部分节段为正链，称之为双义链(ambisense)。不分节段可称为单分子，分两个节段称为双分子，分三个节段称为三分子，分多个节段可称为多分子。（一）病毒的蛋白质（2）囊膜蛋白或称刺突蛋白：是由囊膜糖蛋白和基质蛋白两类病毒蛋白质构成，位于囊膜表面。囊膜糖蛋白：病毒的主要表面抗原；囊膜糖蛋白多为病毒吸附蛋白．它们与细胞受体相互作用启动病毒感染发生，有些病毒的囊膜糖蛋白还介导病毒的进入；可能具有凝集脊椎动物红细胞、细胞融合以及酶等活性。基质蛋白：构成膜脂双层与核衣壳之间的亚膜结构，具有支撑囊膜，维持病毒结构的作用；介导核衣壳与囊膜糖蛋白之间的识别，在病毒芽出成熟过程中发挥重要作用。（3）毒粒酶：是存在于病毒壳粒内的酶，根据其功能大致可分为两类：一类是参与病毒进入、释放等过程的酶，如T4噬菌体的溶菌酶、流感病毒的神经氨酸酶等；一类是参与病毒的大分子合成的酶，如反转录病毒、嗜肝DNA病毒的反转录酶，所有dsRNA病毒、负链RNA病毒以及dsRNA病毒的病毒颗粒中存在的转录酶等。一些复杂的病毒，如在细胞质内复制的痘病毒还具有许多参与RNA转录物加工和DNA复制的酶。2、非结构蛋白：指由病毒基因组编码的，在病毒复制过程中产生并具有一定功能，但不结合于病毒颗粒中的蛋白质。病毒的非结构蛋白数量和功能依据病毒的种类、病毒基因组的复杂程度和病毒复制时期的不同而不同。许多非结构蛋白具有酶活性，参与和调控病毒的复制(replication)与转录(transcription)。最近发现，部分非结构蛋白具有抗凋亡、抗细胞因子活性及干扰抗原递呈得功能，如口蹄疫病毒的3ABC蛋白已经用来区分野毒感染和弱毒苗免疫。（三）病毒的脂类病毒脂类是病毒在成熟释放过程中从宿主细胞获得的，主要存在于病毒的囊膜。脂类约占其结构成分的20%-35%。痘病毒脂类的含量约占5%，而狂犬病毒脂类的含量达50%。（四）病毒的糖类某些病毒含有少量的糖类。糖类主要是以寡糖侧链存在于病毒糖蛋白和糖脂中，或以粘多糖形式存在。除了有囊膜病毒的糖蛋白突起外，某些复杂病毒的病毒颗粒还含有内部糖蛋白或者糖基化的衣壳蛋白。糖蛋白还是重要的免疫原，例如抗流感病毒血凝素的血清具有明显的病毒中和作用。（五）