第八章基因表达的调控优选第八章基因表达的调控原核生物染色质裸露，并且仅有少量基因需调节。转录调节比重很大，其次是翻译水平。真核生物存在更多环节：基因活化转录转录后加工翻译译和翻译后加工其中前两个是最重要的阶段第一节原核生物基因表达调控一、乳糖操纵子（LacOperon，Monad&Jacob,1961)三个结构基因是线形排列的（Z,Y,A），在一个共同的基因调控区的控制之下上游的（ｉ）基因合成阻遏蛋白，结合于调控区的操纵基因（O,operator)，只有当阻遏蛋白脱离O基因时，结构基因才能被转录乳糖是阻遏蛋白的配体，结合后可引起蛋白的购象变化，失去结合操纵基因的能力CAP蛋白正调控的乳糖操纵子在乳糖操纵子启动基因的上游有一个代谢基因活化蛋白（CAP)的结合位点CAP只有在和cAMP结合后才能和其结合位点结合葡萄糖的代谢产物可促使细胞内的cAMP含量降低，无葡萄糖的存在可提高乳糖操纵子的表达效率５０倍左右结合阻遏蛋白和CAP两者因素，Lac操纵子只有在无葡萄糖和有乳糖的情况下才能充分表达乳糖操纵子中的元件和因子－启动子乳糖操纵子中的元件和因子－操纵基因乳糖操纵子中的元件和因子－正调控因子（positivecontrolprotein)二、色氨酸操纵子（TrpOperon)转录过程的自动终止是调节的位点G转录后修饰：糖基化、乙酰基化、酯酰基化等。sigma因子有较大的结构差异，这种差异是不同启动子效率差异的基础亲本印记（parentalimprinting）和甲基化有密切关系：其中前两个是最重要的阶段组蛋白（histone）的构成对DNA的稳定性影响巨大，一般转录时组蛋白不存在于DNA上大肠杆菌的正常培养基无乳糖TheresultingmRNAisthentransportedfromthenucleustothecytoplasm,whereitistranslatedintoprotein.结合阻遏蛋白和CAP两者因素，Lac操纵子只有在无葡萄糖和有乳糖的情况下才能充分表达大多因子可和其他因子结合,因而一般有DNA结合（DNAbinding）、转录激活（transcriptionactivator）和蛋白质（proteinbinding）结合三个结构域（domain）葡萄糖的代谢产物可促使细胞内的cAMP含量降低，无葡萄糖的存在可提高乳糖操纵子的表达效率５０倍左右其中前两个是最重要的阶段最终的细胞内因子的差异由发育过程中基因在不同细胞内是否关闭所决定乳糖操纵子中的元件和因子－正调控因子（positivecontrolprotein)第一节原核生物基因表达调控色氨酸操纵子是典型的阻遏表达衰减子（attenuator)和共阻遏调节双重抑制色氨酸合成基因的表达衰减子的调节的基础是转录和翻译机器的偶联，无蛋白因子参与转录过程的自动终止是调节的位点核糖体在先导肽合成mRNA上的位置决定mRNA能否形成茎环结构，某种构像的形成可导致转录终止二、翻译水平的调控严谨反应（stringentresponse)葡萄糖的代谢产物可促使细胞内的cAMP含量降低，无葡萄糖的存在可提高乳糖操纵子的表达效率５０倍左右在乳糖操纵子启动基因的上游有一个代谢基因活化蛋白（CAP)的结合位点最终的细胞内因子的差异由发育过程中基因在不同细胞内是否关闭所决定其蛋白质为同形二聚体，C端为alpha－螺旋构像，识别序列为反向重复序列，在DNA结合蛋白中非常多见E转录本（transcript）的稳定性：细菌1-5分钟，真核生物从几秒到很长，可维持几千次转录。反式因子在细胞中的浓度非常低，种类很多色氨酸操纵子是典型的阻遏表达真核生物的RNA聚合酶有三种，mRNA的转录由RNA聚合酶II所完成这些因子对转录的调节是通过直接或间接的影响GTF来实现的原核生物染色质裸露，并且仅有少量基因需调节。所有的组织被印记的基因是相同的，对某一基因来说，父本或母本印记是确定的。启动子是RNA聚合酶的结合及识别位点，-10的TATATT是聚合酶的结合位点，-35的TTGACA是sigma因子的识别位点，-10和-35之间的序列的特性对启动子无影响衰减子的调节的基础是转录和翻译机器的偶联，无蛋白因子参与和起始密码子AUG间的距离其中前两个是最重要的阶段启动子是RNA聚合酶的结合及识别位点，-10的TATATT是聚合酶的结合位点，-35的TTGACA是sigma因子的识别位点，-10和-35之间的序列的特性对启动子无影响阻遏蛋白由其它操纵子调控表达，一般位于被调控的操纵子上游启动子（promoter）和sigma因子在色氨酸操纵子，只有存在色氨酸作为共阻遏物（corepressor)时才能和操纵基