2002年第37卷第12期生物学通报植物的性、性染色体及性别决定赵光强(潍坊学院生物系山东潍坊261043)摘要高等植物的性别表型具多态性,这与植物性别决定的遗传基础有关。高等植物的性别与性别决定基因、性染色体及常染色体有关,其性别决定系统有性别决定基因决定性别、性染色体决定性别及X染色体与常染色体间的基因平衡决定性别等多种方式。关键词性别决定基因性染色体性别决定植物性别是生物长期进化的产物,是高等生物的重要株(monoecious)物种。除了两性花植物、雌雄单性同株进化标志。在高等植物中,植株营养体本身很少表现出植物和雌雄单性异株植物之外,植物的性别表型还有明显的性别特征,但却具有专门的雌性或雄性生殖器多种中间型,如雌花两性花同株、雄花两性花同株及三官,其雌、雄生殖过程分别在不同的部位或在不同植株性花同株现象。可见植物的性别类型比动物复杂得多,个体上完成,其雌、雄生殖器官的结构也表现出了明显存在性多态现象。的差别。随着对植物性的深入认识,现在已经知道,植2植物的性染色体物不仅存在性别表型多态性,而且性别与性别决定基与动物的性相似,植物的性与性染色体、性别决定因、性染色体以及X染色体与常染色体组间基因平衡基因有着密不可分的关系。1917年Allen在钱苔属有着密不可分的关系。(Sphaercarpus)植物中首先发现了植物的性染色体。之1对于植物性的认识后又相继在其他植物中发现有性染色体存在。在大多早在3000年前,人类在农业生产中就认识到植物数雌、雄异株的植物中,性染色体有2条,1条为X染存在性差异。据希腊人《植物的探索》一书中的记载,阿色体,1条为Y染色体。通常雄性染色体组成为(XY),拉伯人和亚术人在3000年前就认识到海枣有雌、雄之雌性为(XX),即为XY型性别决定,这一类型的植物分,并且为了获得海枣的丰收,每年在开花季节举行一种类较多,如菠菜、钱苔、柳树、杨树等55个种和两个次人工传粉的仪式。然而真正科学地开始认识植物的变种属XY型。与XY型相反,凡雌性为两个异型性染性别问题,是17世纪末和18世纪初的事情。17世纪末色体、雄性为两个同型性染色体的,性别决定类型为叶,Camerarius发现桑树在附近无雄株时,雌株只能形ZW型。在植物中,仅发现草莓(Fragariaflatior)为成败育的种子,他由此获得启发,并用一年生山靛ZW型。XO型的雄性个体只有X染色体,缺少Y染色(Mercurialisannua)进行雌雄隔离试验,进一步证实了体,该类型的植物也雌株在附近无雄株时不能够结实。后来他又对其他植很少。物作试验,也得到同样的结论,并写成了“植物的性”的除了XY、ZW、著名论文。之后Camerarius出版了《关于植物性别的通XO型等单纯型性以信》的小册子,概括了自古以来关于植物性问题的已知外,还有包括XnY型事实,以及包括他自己的工作在内的大量观察资料,确XYn型和XnYn型等认了植物性别的存在。继Camerarius之后,德国学者X或Y染色体不止一Kolreuter(1733～1806)及著名植物学家林耐(1707～条的复合型性染色体1778)对植物性别的科学认识也做出了不朽的贡献。组成。如复合型性中现在已经知道,植物在漫长的进化过程中出现了的XnY型性植物,其性别,两性间存在着性差别——具有专门的雌性器官雄性个体中X染色体(雌蕊)和雄性器官(雄蕊),但植物的性别不如动物那白麦瓶草Y染色体性别决定基因不止一条,雌性的X样明显:低等植物只在生理上表现出性的分化,而形态分布的区域(仿Westergaard,1958)染色体为两条以上,上很少表现出差别,种子植物虽然有雌、雄性的不同,而XYn型性中,其雄性个体中Y染色体不止一条。常但多数是雌、雄同花或雌、雄同株,个体间没有性别差见植物中XnY型性别决定的植物有马陆苔、管藻、葡萄异,无明显的第二特征。在已调查过的120000种被子藻等,XYn型有酸模和草,XnYn型有葱布和唐花草。植物中,72%的物种为两性花植物,而雌、雄单性现象性染色体除了组成上存在差异外,性染色体的大在显花植物中并不普遍,仅分别有4%和7%的被子植小也不尽相同。多数植物具有形态学上不等的性染色物为严格的雌、雄单性异株(dioecious)或雌、雄单性同体。例如麦瓶草属(SileneL.)植物,具有大小与形态各—19—生物学通报2002年第37卷第12期异的性染色体。在白麦瓶草(Silenealba)中,二倍体植控制植物表型为雄性的显性等位基因。aD对控制雌雄物的遗传组成为2n=(24,XY),异配性别(XY)为雄同体的等位基因a+为显性,a+依次对决定雌性表达的性,产生单性雄花,同配性别(XX)