第八章物质在生物体内进行氧化称生物氧化(biologicaloxidation)，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。糖原第一节氧化呼吸链是由具有电子传递功能的复合体组成生物体将NADH+H+和FADH2彻底氧化生成水和ATP的过程与细胞的呼吸有关，需要消耗氧，参与氧化还原反应的组分由含辅助因子的多种蛋白酶复合体组成，形成一个连续的传递链，因此称为氧化呼吸链（oxidativerespiratorychain）。也称电子传递链(electrontransferchain)。酶复合体是线粒体内膜氧化呼吸链的天然存在形式，所含各组分具体完成电子传递过程。电子传递过程释放的能量驱动H+移出线粒体内膜，转变为跨内膜H+梯度的能量，再用于ATP的生物合成。人线粒体呼吸链复合体复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶或NADH脱氢酶，接受来自NADH+H+的电子并转移给泛醌（ubiquinone）。复合体Ⅰ可催化两个同时进行的过程：电子传递：NADH→FMN→Fe-S→CoQ质子的泵出：复合体Ⅰ有质子泵功能，每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧。NAD+和NADP+的结构NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN·。在可逆的氧化还原反应中显示3种分子状态，属于单、双电子传递体。铁硫蛋白中辅基铁硫中心(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中一个铁原子可进行Fe2+Fe3++e反应传递电子。属于单电子传递体。铁硫蛋白泛醌（辅酶Q,CoQ,Q）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。内膜中可移动电子载体，在各复合体间募集并穿梭传递还原当量和电子。在电子传递和质子移动的偶联中起着核心作用。复合体Ⅰ的功能复合体Ⅱ是三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶，又称琥珀酸-泛醌还原酶。电子传递：琥珀酸→FAD→几种Fe-S→CoQ复合体Ⅱ没有H+泵的功能。（三）复合体Ⅲ将电子从还原型泛醌传递给细胞色素c细胞色素(cytochrome,Cyt)复合体Ⅲ的电子传递通过“Q循环”实现。复合体Ⅲ每传递2个电子向内膜胞浆侧释放4个H+，复合体Ⅲ也有质子泵作用。Cytc是呼吸链唯一水溶性球状蛋白，不包含在复合体中。将获得的电子传递到复合体Ⅳ。人复合体Ⅳ又称细胞色素C氧化酶(cytochromecoxidase)。电子传递：Cytc→CuA→Cyta→Cyta3–CuB→O2Cyta3–CuB形成活性双核中心，将电子传递给O2。复合体Ⅳ也有质子泵功能，每传递2个电子使2个H+跨内膜向胞浆侧转移。复合体Ⅳ的电子传递过程细胞色素c氧化酶CuB-Cyta3中心使O2还原成水的过程，有强氧化性中间物始终和双核中心紧密结合，不会引起细胞损伤。1、NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O22、琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸→复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2标准氧化还原电位特异抑制剂阻断还原状态呼吸链缓慢给氧将呼吸链拆开和重组呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位第二节氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化偶联生成ATP底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)与脱氢反应偶联，生成底物分子的高能键，使ADP(GDP)磷酸化生成ATP(GTP)的过程。不经电子传递。氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。一、氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ内线（二）自由能变化电子传递链自由能变化二、氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内膜的质子梯度氧化磷酸化依赖于完整封闭的线粒体内膜；线粒体内膜对H+、OH－、K＋、Cl－离子是不通透的；电子传递链可驱动质子移出线粒体，形成可测定的跨内膜电化学梯度；增加线粒体内膜外侧酸性可导致ATP合成，而线粒体内膜加入使质子通过物质可减少内膜质子梯度，结果电子虽可以传递，但ATP生成减少。化学渗透示意图及各种抑制剂对电子传递链的影响三、质子顺浓度梯度回流释放能量用于合成ATPATP合酶组成可旋转的发动机样结构当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时，γ亚基发生旋转，3个β亚基的构象发生改变。四、ATP在能量代谢中起核心作用（一）ATP是体内能量捕获和释放利用的重要分子核苷二磷酸激酶的作用ATP+UDPADP+UTPATP+CDPADP+CTPATP+GDPADP+GTP（三）ATP通过转移自身基团提供能量磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存