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动物胚胎学Embryologyofanimals胚胎学(embryology)是研究动物个体发育过程中形态结构及其生理功能变化的科学。个体发育包括生殖细胞的起源、发生、成熟、受精、卵裂、胚层分化、器官发生,直至发育为新个体,以及幼体的生长、发育、成熟、衰老和死亡。分胚前发育、胚胎发育和胚后发育胚前发育研究生殖细胞的起源、配子的发生、形成和成熟,到形成单倍体的精子和卵子胚胎发育是指从受精到分娩胚后发育包括出生的幼体的生长发育、性成熟、体成熟,以及以后的衰老和死亡胚胎学主要研究胚前发育和胚胎发育近来,人工授精、体外受精、胚胎移植、胚胎冷冻、性别鉴定、胚胎细胞和体细胞克隆、胚胎干细胞等成为胚胎学的热点。学习提纲两性生殖细胞的形成、结构及成熟精子获能受精卵裂附植原肠胚与胚层形成中胚层的形成胚层分化与中轴器官的形成胎膜胎盘一、生殖细胞与受精原生殖细胞(Primordialgermcell,PGC)生殖细胞的前体细胞称原生殖细胞,原生殖细胞经迁移,进入发育中的生殖腺原基(genitalanlage)分化为生殖细胞。(一)精子的形成与结构1、精子在睾丸曲精小管形成雄性动物原生殖细胞到达生殖嵴后生殖腺分化为睾丸,精原细胞首先分裂产生A型精原细胞,有丝分裂产生B型精原细胞。B型精原细胞再分裂,并生长变大形成初级精母细胞,后者进入减数分裂。每一初级精母细胞经历第一次减数分裂产生一对次级精母细胞,后者完成第二次分裂产生单倍体的精子细胞。精子细胞是一圆形、无尾的细胞。精子细胞经过一系列变化后,由圆形逐渐分化转变为蝌蚪形的精子,这一过程称为精子形成。首先,染色质极度浓缩,核变长并移向细胞的一侧,构成精子的头部。由高尔基复合体形成顶体泡以后逐渐增大,并凹陷成为双层帽状覆盖在精子核的头端,形成顶体。中心粒形成精子尾巴,尾巴将伸入曲细精管腔中。在精子发生的后期,剩余的细胞质被丢弃,而线粒体则聚集于近段轴丝的周围,盘绕成螺旋形构成线粒体鞘。2、精子的形态和结构家畜的精子形态各异,长度在55-75um左右,主要由头部、颈部和尾部构成。尾部从前到后又可分为中段、主段和末段。(1)头部精子头部由细胞核和顶体组成。细胞核主要由高度致密化的染色质构成。顶体为单位膜包的囊状结构,富含透明质酸酶等。当精子发生顶体反应时释放这些酶,有利于精子通过卵外的各层结构。(2)颈部介于头部和尾部之间,从近端中心粒起到远端中心粒止。近端中心粒横位附着于核底部的浅窝中,远端中心粒则变为基粒,由它产生精子尾部的轴丝。颈部最易受损破坏,使头尾分离。(3)尾部尾部分为中段、主段和末段三部分精子尾部的轴丝由中央的2条单根纤维和外围9对纤维构成。尾部中段轴丝外还有自颈部延续而来的9条粗纤维纵行排列;再外由螺旋形排列的线粒体鞘包围。中段是精子活动的能量供应中心,线粒体内含有精子氧化代谢的各种酶。主段是尾部最长的部分,线粒体鞘消失末段为精子最后的一段,仅由中央的轴丝和外围的质膜构成。精子的运动能力精子尾部的节律性收缩,使精子绕纵轴旋转前进,牛精子尾部每秒钟摆动10次,在生理盐水中前进10um左右,而在子宫颈黏液中前进较快。家畜的精子在母畜生殖道内,一般只能生存1-2天,马精子生存时间较长,可达5-6天,一直保持受精能力。精液冷冻技术,精子在-78~-196℃下长期保存。(二)卵子的形成与结构1、卵子的形成(1)增殖期来源于原生殖细胞的卵原细胞经多次有丝分裂,数目显著增多而成为初级卵母细胞的过程。经过细线期、偶线期和粗线期而到达双线期。大多数家卵原细胞的增殖期都于接近胎儿出生前结束,出生后不再形成新的初级卵母细胞。(2)生长期是指进入生长期的初级卵母细胞,由于胞质内不断蓄积大量供早期胚胎发育用的营养物质(如卵黄等)和蛋白合成装置(核糖体和mRNA)等而体积明显增大的过程。如在生长期间,小鼠卵母细胞的直径由l2um增加到85um。伴随体积的增大,卵母细胞外形成透明带。(3)成熟期是指初级卵母细胞经过两次减数分裂,使染色体数目减少到体细胞的一半而变为成熟卵子的过程。初级卵母细胞经过第一次减数分裂形成一个次级卵母细胞和一个第一极体。有些低等动物(如海胆),次级卵母细胞很快完成第二次减数分裂,形成一个大的成熟卵子和一个很小的第二极体。大多数家畜,次级卵母细胞则停止在第二极体。伴随细胞核的成熟分裂,卵母细胞微绒毛和卵丘细胞突起自透明带中撤出,细胞质内的细胞器发生重新分布,呈受精前状态。2、卵子的形态结构与发育家畜卵子的直径为100μm左右,家畜卵子的卵黄含量少,卵子体积不大,胚胎在体内发育成熟,发育期间利用母体营养,无须很多营养贮备。家畜在胎儿时期由生殖嵴形