后缘种群独特的遗传变异因全球气候变化面临威胁.doc
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后缘种群独特的遗传变异因全球气候变化面临威胁JimProvanandChristineA.Maggs全球气候变化对于许多物种的分布产生了显著的影响,导致其分布范围的变化和种群的灭绝。然而,对于这种进程如何影响物种在整个分布区范围上的遗传多样性至今却尚未得到一致的结论。有报道认为从低纬度避难所迁移的种群往往在其后缘种群中具有较高水平的遗传变异,这些种群的消失可能导致该物种的遗传多样性锐减。在本研究中,我们检测了爱尔兰海藻(Chondruscrispus)在整个分布区范围上的遗传多样性的分布,爱尔兰海藻在过去的40年中,经历了从欧洲南部向北部分布的转换。对大西洋北部两侧的19个种群采用线粒体SNPs、2个单拷贝核基因片段的序列以及8个微位星位点进行分析,结果显示所有的分子标记均在伊比利亚的后缘种群中检测到了独特的遗传变异,但在北美洲的后缘种群中并非完全如此。物种分布模型和分子系统地理学统计检验表明,伊比利亚种群中独特的遗传变异并非仅仅是最近的盛冰期后残存的结果,而且也是由于该冰期避难所没有在冰期消退后对迁移后的种群中的遗传变异有持续的贡献。最后,在气候变化下这些后缘种群中遗传变异的丧失对这一物种整体遗传多样性产生了最为主要的影响,特别是在欧洲,这可能会危害该物种面对全球变暖时的潜在的适应能力。1引言全球气候变化对各个物种的分布都有着广泛的影响,表现在导致其分布范围的改变以及种群的灭绝。虽然种群内和种群间遗传多样性的水平和格局对于潜在的受威胁物种制定保护策略具有重要意义的这一事实已经广为接受,但是对于历史因素和当前因素在决定物种整个分布区范围上遗传变异的分布中的相对重要性却没有一致的意见。一般认为,种群遗传参数如有效种群大小、遗传多样性和基因流的大小会影响物种分布的“丰富中心”或者“中心边缘”模型。在该模型中,对于某个物种,最佳的条件是物种分布区中心的种群比边缘种群具有更高的丰富度,这在次佳的条件中也是存在的,再次是更小和更为隔离的情况。这会导致分布区中心具有较高水平的遗传多样性,而边缘的种群则由于遗传漂变和选择的作用而导致遗传分化的增加并减少遗传多样性。然而,当前进程对于物种整个分布区范围上遗传多样性的影响比长期进程影响较小,如冰期后的扩散事件,这还存在争议。对温带陆地物种的研究普遍表明,由于一般的范例都是从低纬度的避难所向外扩张,因而最高的遗传多样性往往存在于低纬度地区。因此,外围种群特别是那些后缘种群由于具有独特的遗传变异而备受关注和争议。对于那些先前来自于避难所的种群但却没有得到一个或者更多避难所种群遗传贡献的种群这将显得尤为重要。气候变化对潮间带物种的分布的影响由于一系列的原因而备受关注。随着大气和海洋温度的上升,海岸生态系统因而受到气候变化的影响,如海平面的上升和海水中pH值的下降以及空气中二氧化碳浓度的上升。许多海洋生物因而正在经历着面对高温环境的状态,因而可用于监测气候变化对物种分布范围的影响。与许多陆地的物种不同,潮间带物种往往缺乏通过在海拔梯度上的迁移来克服因温度变暖导致的结果,它们的分布范围在整体上呈现出与陆地物种相似的向两极方向上进行扩散的格局。然而,一项最近对潮间带藻类的调查表明,在对比物种分布范围的改变时往往存在困难,特别是对比热适应和冷适应的物种时,这是因为,生活在温暖水环境中的物种基本上都经历了向北扩散的格局,而生活在寒冷水体中的物种却并非呈现出相同的格局。爱尔兰海藻(Chondruscrispus)是一种海草植物,在过去的几十年里其分布区范围经历了显著的改变。Limaetal.报道了仅局限分布于葡萄牙南部的一些种群自1971年以来向北扩散了180km:这些种群在形态上不同于该物种中的其它种群(见figureS1)。葡萄牙是该物种在北大西洋东部地区的南限,其向北最远可分布至挪威的北纬69˚地区以及冰岛的南部海岸。在西太平洋,它分布于新泽西和拉布拉多东南部之间(figure1)。其同属中的其它种类分布于太平洋,也有着向北极迁移的趋势,但爱尔兰海藻目前为北大西洋北部的特有种。该物种当前的分布主要是由高温的决定的,其孢子的死亡率在21度时最低。因此,伊比利亚种群可能是其高温耐受上限的最南端。分子系统地理学研究能够为物种对于先前温度变化而发生的变化提供参考依据,可用于研究过去的气候变化对物种在整个分布区范围上遗传多样性分布的影响。北大西洋的海洋生物在最后一次盛冰期(LGM;ca18–21kyrago)时存在复杂的格局,其往往存在多个冰期避难所,同时存在不同的冰期后扩散路线。这种复杂的情况对于物种对气候变化发生的反应有两个方面的重要应用。第一,如果物种还在北部的避难所中存在,且与低纬度地区的截然相反,那么它们在面对先前的全球变暖时的扩散能力可能被高估。这些北部冰期避难所的存在,