第三章细胞质膜第一节细胞质膜的结构模型细胞膜：又称质膜是指围绕在细胞最外层的薄膜，由脂质和蛋白质组成。细胞内膜：除质膜外，真核细胞内围绕细胞器的膜称为细胞内膜。一、生物膜的结构（一）细胞膜结构的研究历史图3-1双层脂分子的膜结构模型图3-2质膜的片层结构模型图3-3质膜的单位膜结构模型图3-4细胞膜的流动镶嵌模型流动镶嵌模型突出了生物膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。①细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。②磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架。③蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性。④膜脂与膜脂，膜蛋白与膜蛋白以及膜蛋白与膜脂之间的复杂相互作用，在一定程度上限制了膜蛋白与膜脂的流动性。脂筏模型：即在以甘油磷脂为主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等形成相对有序的脂相，如同漂浮在脂双层上的“脂筏”一样载着执行特定生物学功能的各种膜蛋白。（二）对生物膜结构的归纳总结二、膜脂（一）成分图3-5不同类型的甘油磷脂磷脂的特点：①具有一个极性头和两个非极性的尾(心磷脂除外）②脂肪酸碳链为偶数；③常含不饱和脂肪酸，多为顺式鞘磷脂（SM）在脑和神经细胞膜中特别丰富，它是以鞘胺醇为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。糖脂胆固醇：胆固醇分子分为3部分：羟基团组成的极性头部、非极性的类固醇环结构和一个非极性的碳氢尾部。调节膜的流动性，增加膜的稳定性，降低水溶性物质的通透性；是脂筏的基本结构成分。（三）脂质体三、膜蛋白：膜功能的主要体现者（一）膜蛋白的类型脂锚定蛋白(又称脂连接蛋白)通过共价键的方式同脂分子结合，从而锚定在细胞质膜上与脂肪酸结合的脂锚定蛋白多分布在质膜内侧；与糖脂结合的脂锚定蛋白多分布在质膜外侧内在膜蛋白多数为跨膜蛋白（tansmembraneproteins），也有些插入脂双层中，与膜结合方式有：1.膜蛋白的跨膜结构域与脂双层的疏水中心的相互作用。2.跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基，如精氨酸、赖氨酸等，与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。3.某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪酸分子，插入脂双层之间，进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力，还有少数蛋白与糖脂共价结合。膜内在蛋白跨膜结构域是与膜脂结合的主要部位，具体作用方式有：（1）跨膜结构域含有20个左右的疏水氨基酸残基，形成α螺旋，其外部疏水侧链通过范德华力与脂双层分子脂肪酸链相互作用。（2）某些α螺旋（双性）既具有极性侧链又具有非极性侧链，α螺旋的外侧是非极性侧链，内侧是极性侧链，形成特异性分子的跨膜通道与脂双层相互作用。（3）某些跨膜蛋白（如大肠杆菌外膜上的孔蛋白和线粒体内膜上的孔蛋白，其跨膜结构域常常仅有10～12个氨基酸残基）形成β折叠片结构，反向平行的β折叠形成非特异的跨膜通道与脂双层相互作用。（三）去垢剂（detergent）第二节生物膜基本特征与功能一、膜的流动性膜脂的流动性主要指脂分子的侧向运动，它在很大程度上由脂分子本身的性质决定，是生长细胞完成多种生理功能所必需的。膜脂既可以是晶态,又可以液态存在。在不同温度下发生的膜脂状态的改变称为相变。影响膜脂流动性的因素主要有以下几个方面（1）脂肪酸链的长度。长链脂肪酸相变温度高，膜的流动性降低。（2）脂肪酸链的饱和度。脂肪酸链所含双键越多，膜的流动性越大。（3）温度。各种膜脂具有不同的相变温度。（4）胆固醇含量。在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性发挥双重调节作用。一系列实验证明膜蛋白有流动性：细胞融合技术、成斑和成帽反应。影响膜蛋白流动性的因素：1、抑制细胞能量转换、蛋白质合成代谢途径，对膜蛋白运动没有影响；降低温度，膜蛋白的扩散效率降低至原来的1/20-1/10。说明膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运动（主要为侧向运动），不需要代谢产物的参加，也不需要提供能量。2、细胞骨架与某些膜蛋白结构相结合，限制了某些蛋白的流动。图3-14淋巴细胞的成斑和成帽反应图3-15荧光脱色恢复技术质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称为膜的不对称性。膜脂、膜蛋白在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向等。（一）细胞质膜各部分的名称（二）膜脂的不对称性（三）膜蛋白的不对称性指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性和分布的区域性图3-17膜各个断面的名称图3-12糖脂的不对称分布（三）膜蛋白的不对称性三、细胞质膜的基本功能第三节膜骨架一、膜骨架二、红细胞的生物学特性三、红细胞质膜蛋白及膜骨架血型糖