第六章脂类代谢目录第一节生物体内的脂类脂的分类单纯脂类甘油三脂中脂肪酸不饱和的较多时，在室温下呈液态，称为油。反之，则呈固态，称为脂。甘油三脂又称油脂。蜡复合脂类复合脂磷脂是分子中含有磷酸的复合脂，由于其所含的醇不同，又可以分为甘油磷脂和鞘氨醇磷脂。磷脂酰胆碱非皂化脂类.脂类的生理功能（2）储存能源(3)许多脂类物质行使着各种重要特殊的生理功能。这些物质包括某些维生素和激素等。例如，萜类化合物中包含着维生素A、维生素D、维生素E和维生素K，它们是调节生理代谢重要的活性物质。还有定位在质膜上磷脂化合物，如磷脂酰肌醇、N-磷脂酰乙醇胺等是调节细胞生长发育、抗逆境反应的脂质信号分子。甘油在甘油激酶的催化下，被磷酸化成3-磷酸甘油，然后氧化脱氢生成磷酸二羟丙酮。其中第一步反应需要消耗ATP，而第二步反应可生成还原辅酶Ⅰ。脂肪酸的氧化-氧化作用的提出是在十九世纪初，FranzKnoop在此方面作出了关键性的贡献。他将末端甲基上连有苯环的脂肪酸喂饲狗，然后检测狗尿中的产物。结果发现，食用含偶数碳的脂肪酸的狗的尿中有苯乙酸的衍生物苯乙尿酸，而食用含奇数碳的脂肪酸的狗的尿中有苯甲酸的衍生物马尿酸。Knoop由此推测无论脂肪酸链的长短，脂肪酸的降解总是每次水解下两个碳原子。据此，Knoop提出脂肪酸的氧化发生在-碳原子上，而后Ca与Cb之间的键发生断裂，从而产生二碳单位，此二碳单位Knoop推测是乙酸。以后的实验证明Knoop推测的准确性，由此提出了脂肪酸的-氧化作用。-氧化作用是指脂肪酸在-碳原子上进行氧化，然后a-碳原子和-碳原子之间键发生断裂。每进行一次-氧化作用，分解出一个二碳片段，生成较原来少两个碳原子的脂肪酸。b-氧化作用的部位：Localizationof-oxidationoccursinmitochondria,(1)脂肪酸的活化脂肪酸的活化需要ATP的参与。每活化1分子脂肪酸，需要1分子ATP转化为AMP，即要消耗2个高能磷酸键。这可以折算成需要2分子ATP水解成ADP。在体内，焦磷酸很快被磷酸酶水解，使得反应不可逆。(2)Transportintomitochondria肉碱（也叫肉毒碱，Carnitine）的结构如下：肉毒碱是季胺类化合物，是一种人体必需的营养素，有着重要的生物学功能和临床应用价值。近年来肉毒碱在心脑血管疾病、消化疾病、儿童疾病的预防和治疗，以及血液透析病人的营养支持和运动医学等领域已得到广泛的研究和应用。其中的肉碱脂酰转移酶Ⅰ和Ⅱ是一组同工酶。前者在线粒体外催化脂酰CoA上的脂酰基转移给肉碱，生成脂酰肉碱；后者则在线粒体内将运入的脂酰肉碱上的脂酰基重新转移至CoA，游离的肉碱被运回内膜外侧循环使用。(3)β-氧化的历程（1）脱氢脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其α和β碳原子上脱氢，生成△2反烯脂酰CoA，该脱氢反应的辅基为FAD。（2）加水（水合反应）△2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L-β-羟脂酰CoA。（3）脱氢L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+。（4）硫解在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂酰CoA与CoA作用，硫解产生1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。对于长链脂肪酸，需要经过多次β-氧化作用，每次降解下一个二碳单位，直至成为二碳（当脂肪酸含偶数碳时）或三碳（当脂肪酸含奇数碳时）的脂酰CoA。下图是软脂酸（棕榈酸C15H31COOH）的b-氧化过程，它需经历七轮b-氧化作用而生成8分子乙酰CoA。对于偶数碳饱和脂肪酸，b-氧化过程的化学计量：脂肪酸在b-氧化作用前的活化作用需消耗能量，即1分子ATP转变成了AMP，消耗了2个高能磷酸键，相当于2分子ATP。在b-氧化过程中，每进行一轮，使1分子FAD还原成FADH2、1分子NAD+还原成NADH，两者经呼吸链可分别生成2分子和3分子ATP，因此每轮b-氧化作用可生成5分子ATP。b-氧化作用的产物乙酰CoA可通过三羧酸循环而彻底氧化成CO2和水，同时每分子乙酰CoA可生成12分子ATP。在油料种子萌发时乙醛酸体中通过b-氧化产生的乙酰CoA一般不用作产能形成ATP，而是通过乙醛酸循环（见后）转变成琥珀酸，再经糖的异生作用转化成糖。生物体中的不饱和脂肪酸的双键都是顺式构型，而且位置也相当有规律——第一个双键都是在C9和C10之间（写作D9），以后每隔三个碳原子出现一个。例如，亚油酸18:2D9，12；-亚油酸18:3D9,12,15。它经历了三轮b-氧化作用后，产物在b,g位有一顺式双键，因此接下来的反应不是脱氢，而是双键的异构化，生成反式的a,