第七章脂类与脂类代谢本章内容脂类（lipid）亦译为脂质或类脂，是一类低溶于水而高溶于非极性溶剂的生物有机分子。其化学本质是脂肪酸和醇所形成的酯类及其衍生物。脂肪酸多为4碳以上的长链一元羧酸醇成分包括甘油、鞘氨醇、高级一元醇和固醇。脂类的元素组成主要是C、H、O,有些尚含N、S、P。构成脂类的脂肪酸：硬脂酸18∶0（脂）I按化学组成分类单纯脂类复合脂类衍生脂类单纯脂类单纯脂类的衍生物：除了含有脂肪酸和醇外，还含有非脂分子的成分，包括：由单纯脂类或复合脂类衍生而来或与它们关系密切。可皂化脂类：一类能被碱水解而产生皂（脂肪酸盐）的脂类。不可皂化脂类：不能被碱水解而产生皂（脂肪酸盐）的脂类。主要有不含脂肪酸的萜类和固醇类。甘油三酯的分子结构1.甘油三酯X=胆碱、乙醇胺、丝氨酸、甘油第二节甘油三酯的分解代谢一、脂肪的酶促水解二、甘油的氧化分解与转化β-氧化作用α-氧化作用概念脂肪酸的β-氧化作用能量计算饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C原子发生氧化，碳链在α位C原子与β位C原子间发生断裂，每次生成一个乙酰COA和较原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为β-氧化.2.脂肪酸的β-氧化作用在线粒体外生成的脂酰CoA需进入线粒体基质才能被氧化分解，此过程必须要由肉碱（肉毒碱,carnitine）来携带脂酰基。借助于两种肉碱脂酰转移酶同工酶（酶Ⅰ和酶Ⅱ）催化的移换反应以及肉碱-脂酰肉碱转位酶催化的转运反应才能将胞液中产生的脂酰CoA转运进入线粒体。其中，肉碱脂酰转移酶Ⅰ(carnitineacyltransferaseⅠ)是脂肪酸-氧化的关键酶。脂酰CoA进入线粒体的过程关键酶-氧化过程由四个连续的酶促反应组成：①脱氢②水化③再脱氢④硫解①-氧化循环过程在线粒体基质内进行；②-氧化循环由脂肪酸氧化酶系催化，反应不可逆；③需要FAD，NAD+，CoA为辅助因子；④每循环一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化分解并释放出大量能量，并生成ATP。1分子FADH2可生成1.5分子ATP，1分子NADH可生成2.5分子ATP，故一次-氧化循环可生成4分子ATP。1分子乙酰CoA经彻底氧化分解可生成10分子ATP。以16C的软脂酸为例来计算，则生成ATP的数目为：对于任一偶数碳原子的长链脂肪酸，其净生成的ATP数目可按下式计算：3.饱和脂肪酸的α-氧化作用(自学)RCH2COOH不饱和脂酸多不饱和脂肪酸的氧化如亚油酸(18C:2)L-甲基丙二酸单酰CoA脂肪酸在肝中氧化分解所生成的乙酰乙酸(acetoacetate)、-羟丁酸(-hydroxybutyrate)和丙酮(acetone)三种中间代谢产物，统称为酮体(ketonebodies)。酮体的分子结构酮体主要在肝细胞线粒体中生成。酮体生成的原料为乙酰CoA。(1)两分子乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶(thiolase)的催化下，缩合生成一分子乙酰乙酰CoA。(2)乙酰乙酰CoA再与1分子乙酰CoA缩合，生成HMG-CoA。HMG-CoA合酶是酮体生成的关键酶。(3)HMG-CoA裂解生成1分子乙酰乙酸和1分子乙酰CoA。(4)乙酰乙酸在-羟丁酸脱氢酶的催化下，加氢还原为-羟丁酸。(5)乙酰乙酸自发脱羧或由酶催化脱羧生成丙酮。利用酮体的酶有两种：1.琥珀酰CoA转硫酶（主要存在于心、肾、脑和骨骼肌细胞的线粒体中）2.乙酰乙酸硫激酶（主要存在于心、肾、脑细胞线粒体中）。(1)-羟丁酸在-羟丁酸脱氢酶的催化下脱氢，生成乙酰乙酸。(2)乙酰乙酸在琥珀酰CoA转硫酶或乙酰乙酸硫激酶的催化下转变为乙酰乙酰CoA。(3)乙酰乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶的催化下，裂解为两分子乙酰CoA。当由琥珀酰CoA转硫酶催化进行氧化利用时，乙酰乙酸可净生成24分子ATP，-羟丁酸可净生成27分子ATP；而由乙酰乙酸硫激酶催化进行氧化利用时，乙酰乙酸则可净生成22分子ATP，-羟丁酸可净生成25分子ATP。(1)在正常情况下，酮体是肝输出能源的一种重要的形式；(2)在饥饿或疾病情况下，酮体可为心、脑等重要器官提供必要的能源。第三节脂肪的生物合成合成甘油三酯所需的3-磷酸甘油主要由下列两条途径生成：1．由糖代谢生成（脂肪细胞、肝）：2．由脂肪分解形成的甘油二、饱和脂肪酸的从头合成（在细胞质中）来源线粒体内的丙酮酸氧化脱羧（糖）脂肪酸的β-氧化氨基酸的氧化转运柠檬酸穿梭（三羧酸转运体系）在关键酶乙酰CoA羧化酶的催化下，将乙酰CoA羧化为丙二酸单酰CoA。脂肪酸合成时碳链的缩合延长过