7.2光合作用光反应+Calvin循环(“暗反应”)7.2.1叶绿体及光合色素1．叶绿体基质2．叶绿素类胡萝卜素类(Carotenoids)在类囊体膜上作为辅助色素吸收光.7.2.2光合作用机制光反应过程由光系统I(PSI)和光系统II(PSII)共同完成的。PSI和PSII又被称为光反应中心。所有放氧的光合细胞中，叶绿体的类囊体膜中都包含有PSI和PSII。光系统II(PSII)质体醌得失电子情况光系统I(PSI)细胞色素bf复合物ATP合酶（2）光反应电子传递的Z型图式Stage1电子在PSII内的传递与O2的产生在光照下，PSII的反应中心P680被激发，形成P680*，P680*将电子传递给脱镁叶绿素，然后再传递给质体醌，本身则变成带一个正电荷的自由基P680＋。P680＋是强氧化剂，通过放氧复合体从H2O获得电子。还原型的PQH2将电子经由细胞色素bf复合物传递给质体蓝素。在此过程中，质子被泵入类囊体腔内。Stage2电子在PSI内的传递与NADH的产生PSI经光照形成激发态P700*。释放出一个电子变成P700＋，它是一个弱氧化剂，可以从还原型的质体蓝素（Cu+）中获得电子。P700*释放出的电子由一个受体A0接受，A0-是强还原剂。高能电子从A0-传递到A1,再经Fe-S至铁氧还蛋白（Fd）。电子从Fd通过Fd-NADP+还原酶传递至NADP+。(3)光合磷酸化非环式光合磷酸化环式光合磷酸化光反应总览2．暗反应（1）C3途径Calvin循环分为三个阶段：CO2+RuBP2X3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸的还原1,5-二磷酸核酮糖的再生5-磷酸核酮糖能量消耗甘蔗和玉米等高光效率植物的暗反应机制是另一种途径，即C4途径或四碳循环，这类植物被称为四碳植物。四碳植物的叶片结构中含有维管束鞘细胞和叶肉细胞。这两种细胞分别含有两种叶绿体并进行两类循环：在维管束鞘细胞中的叶绿体，以三碳循环途径固定CO2，而在叶肉细胞中，则进行四碳循环。大气中的CO2首先在叶肉细胞中与磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）作用，形成草酰乙酸。草酰乙酰被NADPH还原成苹果酸。苹果酸通过细胞胞液中的胞间连丝从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞中，并在苹果酸酶催化下脱羧生成丙酮酸和CO2。此反应生成的CO2在维管束鞘细胞中通过与1,5-二磷酸核酮糖结合进入三碳循环。丙酮酸则经过胞间连丝加到叶肉细胞，在丙酮酸磷酸二激酶作用下，转化成磷酸烯醇式丙酮酸。在四碳循环中，每还原1分子CO2需要消耗5分子ATP,比三碳循环多了2分子ATP。四碳循环的意义：四碳植物叶片的叶肉细胞所含的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶具有很高的活性，对CO2有很强的亲和力，使叶肉细胞能够对大气中浓度较稀的CO2进行有效的固定和浓缩，并以苹果酸的形式转移至维管束鞘细胞中作为三碳循环的CO2源。在维管束鞘细胞中，由于能够不断获得高浓度的CO2源，大大提高了三碳循环固定CO2的效率。所以四碳植物利用CO2能力很高，为高产型植物。光系统II(PSII)（2）光反应电子传递的Z型图式在光照下，PSII的反应中心P680被激发，形成P680*，P680*将电子传递给脱镁叶绿素，然后再传递给质体醌，本身则变成带一个正电荷的自由基P680＋。P680＋是强氧化剂，通过放氧复合体从H2O获得电子。CO2+RuBP2X3-磷酸甘油酸1,5-二磷酸核酮糖的再生能量消耗