第21章蛋白质的合成蛋白质中特定的氨基酸排列顺序由编码基因中的碱基排列顺序决定的。由mRNA将基因的遗传信息表达为蛋白质中氨基酸顺序的过程叫做翻译。翻译也就是蛋白质合成的过程。需要200多种生物大分子参加其中包括核糖体、mRNA、tRNA及多种蛋白质因子。第一节遗传密码mRNA分子上以5‘→3’方向从AUG开始每三个连续的核苷酸组成一个密码子四种碱基可以组成64种密码子。这些密码不仅代表了20种氨基酸还决定了翻译过程的起始与终止位置。每种氨基酸至少有一种密码子最多的有6种密码子。这种代表遗传信息的三联体称为密码子或三联体密码子。1起始码与终止码mRNA5’末端的AUG少数GUG是起始密码对应肽链的第一个氨基酸蛋氨酸的位置因此原、真核生物合成的第一个氨基酸都是蛋氨酸UAAUAGUGA是肽链成的终止密码不代表任何氨基酸它们单独或共同存在于mRNA3’末端。因此翻译是沿着mRNA分子5′→3′方向进行的。生命世界从低等到高等都使用一套密码密码表在生物界是通用的。例外真核生物线粒体的密码子。如人线体中UGA→色氨酸非终止密码子AGA、AGG→终止密码子非Arg。一种氨基酸有几组密码子或者几组密码子代表一种氨基酸的现象称为密码子的简并性。对应于同种氨基酸的不同密码子称为同义密码子。只有色氨酸和蛋氨酸只有一个密码子。两个密码子之间没有任何核苷酸隔开因此从起始码AUG开始三个碱基代表一个氨基酸这就构成了一个连续不断的读码框直至终止码。如果在读码框中间插入或缺失一个碱基就会造成移码突变引起突变位点下游氨基酸排列的错误。密码子的特点从5’开始有起始码与终止码之分简并性、摇摆性、通用性与防错系统。三联体无标点不重叠。一合成原料20种基本氨基酸二mRNA是合成蛋白质的直接模板三tRNA是氨基酸的运载工具四核糖体是蛋白质的合成场所五多种蛋白因子参与蛋白合成过程起始因子延伸因子释放因子反密码子的摆动性反密码子与密码子配对时的密码子的第3个碱基与反密码子的第1个碱基配对两者配对并不严格反密码的第1位碱基常出现次黄嘌呤I与A、C、U结合这是最常见的摆动现象。反密码第1位碱基ACGUI密码第3位碱基UGCUAGACU核糖体是蛋白质合成的场所由大、小两个亚基组成需结构完整才能发挥功能。在体内可游离或与mRNA以串状形式存在。真核生物的核糖体还可与细胞内质网结合形成粗糙内质网。成份rRNA和几十种蛋白质。Componentsofa70Sprokaryoticribosome.1mRNA结合位点在大、小亚基的接触面上。靠30s小亚基头部中的16SrRNA3’端与mRNAAUG之前的一段序列SD序列互补2P位点又叫肽酰基位点。结合延伸的多肽酰tRNA3A位点也称氨酰基位点。结合新进入的氨酰tRNA。4E位点结合空载的tRNA5转肽酶活性部位位于P位和A位的连接处。6结合参与蛋白质合成的起始因子IF、延长因子EF和终止因子或释放因子RF。P、A、E位点转肽酶、mRNA、各种因子位点蛋白质的合成亦称翻译mRNA→氨基酸。方向5’→3’。原核生物与真核生物的蛋白质合成过程中有很多的区别真核生物过程更复杂。蛋白质生物合成可分为五个阶段氨基酸的活化、多肽链合成的起始、肽链的延长、肽链的终止和释放、蛋白质合成后的加工修饰。tRNA氨基酸在掺入多肽链之前必须先活化以获得额外能量。活化的氨基酸再与其特异的tRNA结合形成氨酰tRNA。在氨酰tRNA合成酶催化下进行。①催化反应的专一性。该酶有两个识别位点既识别氨基酸又能识别转运该氨基酸的一个或多个tRNA。对tRNA专一性极高。每种氨基酸都有2-6种各自特异的tRNA它们之间的特异性是靠氨酰tRNA合成酶来识别的。②校正功能。可水解错涞陌滨RNA。转运蛋氨酸的tRNA有两种①tRNAiMet特异识别mRNA上起始密码子AUG掺入第一个氨基酸启动蛋白合成②tRNAMet与mRNA中间的AUG配对在肽链延伸中掺入Met。蛋氨酸的活化形式①起始位置MettRNAiMet原核fMet-tRNAiMet②中间位置MettRNAMet原核细胞中起始氨基酸活化后还要甲酰化。真核细胞没有此过程。FH4供给甲基Met-tRNAifMet-tRNAi甲酰化酶SD序列位于起始AUG上游10个碱基处一段富含嘌呤的序列。这段序列正好与30S小亚基中的16SrRNA3’端一部分序列互补因此SD序列也叫做核糖体结合序列。这种互补就意味着核糖体能选择mRNA上AUG的正确位置来起始肽链的合成。30S起始复合物→70S起始复合物。在起始因子IF123和GTP参与下fMet-tRNAf识别mRNA的起始密码子AUG与30S结合成30S起始复合物50S与30S起始复合物结合生成70S-mRNA-fMet-tRNAf复合物并释放各种起始因子。此时fMet-tRNAf占据