2012年王镜岩版《生物化学》考研参考笔记PAGE-4-————安雨（整理）PAGE-4-2012年王镜岩版《生物化学》考研参考笔记————安雨（整理）第十八章生物膜的组成和性质上册P589细胞的外周膜（质膜）和内膜系统统称为生物膜。生物膜结构是细胞结构的基本形式。生物膜主要由蛋白质（包括酶）、脂质（主要是磷脂）和糖类组成。生物膜的组分因膜的种类不同而不同，如P589（表18-1），一般功能复杂或多样的膜，蛋白质比例较大，蛋白质：脂质比例可从1:4到4:1。膜脂：有磷脂、胆固醇和糖脂。磷脂：构成生物膜的基质，为生物膜主要成分。包括甘油磷脂和鞘磷脂，在生物膜中呈双分子排列，构成脂双层。糖脂：大多为鞘氨醇衍生物，如半乳糖脑苷脂和神经节苷脂。胆固醇：对生物膜中脂质的物理状态，流动性，渗透性有一定调节作用，是脊椎动物膜流动性的关键调节剂。膜分子的相变温度TC为膜的凝胶相和液晶相的相互转变温度。磷脂分子成膜后头基排列整齐，在TC以下时，尾链全部取反式构象（全交叉），排列整齐，为凝胶相；而在TC以上时，尾链成邻位交叉，形成“结”而变成流动态，为液晶相。见P597图18-15。胆固醇的作用是：当t>TC，胆固醇阻扰磷脂尾链中碳碳键旋转的分子异构化运动，阻止向液晶态转化，使相变温度提高；而当t<TC时，胆固醇又阻止磷脂尾链的有序排列，阻止向凝胶态转化，降低相变温度。胆固醇总的作用是使相变温度变宽，保持膜的流动性。(4)膜脂的多态性：膜脂是两亲分子，具有表面活性剂分子在水中的多态性和性质。在水-空气界面上形成单分子层。浓度超过一定数值后，磷脂分子就以微团（micelles）或双层（bilayer）形式存在，脂双层进一步自我组成闭合的脂质体（liposomes），P592图18-6。另外脂双层还有六角形相排列，P592图18-7，P593图18-8。膜蛋白：承担由膜实现的极大多数膜过程。由在膜上定位分为：外周蛋白：分布在膜的脂双层表面。内在蛋白：全部或部分埋在脂双层疏水区或跨全膜。外周蛋白一般溶于水，易于分离；内在蛋白不溶于水，难于分离，因此已确定结构的不多。脂质为膜蛋白提供合适的环境，往往是膜蛋白表现功能所必需的。糖类：约占质膜重量的2~10%，大多数与膜蛋白结合，少量与膜脂结合，分布于质膜表面的多糖-蛋白复合物中，常称细胞外壳，在接受外界信息及细胞间相互识别方面具有重要作用。6-7生物膜的分子结构生物膜是蛋白质、脂质和糖类组成的超分子体系，彼此之间是有联系有作用的。生物膜分子间作用力：静电力，疏水力和范德华引力。生物膜结构的主要特征：（1）膜组分的不对称分布：各组分在膜两侧分布是不对称的，从而导致膜两侧电荷数量、流动性等的差异，与膜蛋白定向分布及功能密切相关。（2）生物膜的流动性：合适的流动性对生物膜表现其正常功能具有十分重要的作用。生理条件下，磷脂大多呈液晶态，各种膜脂由于组分不同而具有各自的相变温度。膜的流动性主要取决于：脂肪酸的链长和不饱和度链长：磷脂中的脂肪酸长度越长，相互作用越强越易排列，链长要适中。不饱和度：双键越多，越不易排列。顺式双键在烃链中产生弯曲，出现一个“结”，使TC下降。细菌中脂肪酸侧链如甲基、环丙基等，作用与双键同。原核生物通过脂肪酸链的双键、侧链和链长度来调节膜的流动性。E.coli420C时，饱和和不饱和脂肪酸之比为1.6:1，而27OC时则为1:1。不饱和比率增加，可防止膜在低温下变得过于刚硬。胆固醇：为真核生物膜流动的关键调节剂。其他：膜蛋白、鞘磷脂含量，温度、pH、离子强度，金属离子等都对膜流动性有影响。许多疾病患者的病变细胞膜流动异常。膜分子的运动：脂类和许多膜蛋白分子都不断进行侧向扩散或侧向移动，脂类在膜平面中扩散很快，而膜蛋白只几个μm/min。在脂双层中从双层一侧转到另一侧的翻转，磷脂分子困难，膜蛋白则不能翻转。烃链围绕C-C键旋转而导致异构化运动和凝胶相与液晶相互变。还有围绕膜平面相垂直的轴左右摆动及旋转运动。生物膜的流体镶嵌模型：是已获比较广泛支持的生物膜分子结构模型。见P600图18-21。6-7生物膜的物质运送下册P46（一）生物膜的主要功能为：（1）分隔细胞、细胞器，细胞及细胞器功能的专门化与分隔密切相关。(2)物质运送：生物膜具有高度选择性的半透性阻障作用，膜上含有专一性的分子泵和门，使物质进行跨膜运送，从而主动从环境摄取所需营养物质，同时排除代谢产物和废物，保持细胞动态恒定。（3）能量转换：如氧化磷酸化和光合作用均在膜上进行，为有序反应。（4）信息的识别和传递：在生物通讯中起中心作用，细胞识别、细胞免疫、细胞通讯都是在膜上进行的。（二）生物膜的主动运