第二节生物膜的化学组成与结构膜脂（membranelipid）1.膜脂的种类磷脂、胆固醇、糖脂2.膜脂的多形性（polymorphism）膜蛋白外周蛋白内在蛋白1－外周蛋白2－内在蛋白3－脂双层膜糖生物膜中含有一定的糖类，无论质膜和细胞内膜系都有分布。它们与大多数膜蛋白结合，以糖蛋白形式存在，少量与膜脂结合，组成糖脂。组成生物膜糖残基的单糖组分主要有：半乳糖、甘露糖、岩藻糖、半乳糖胺、葡萄糖胺、葡萄糖和唾液酸等。二、膜脂和膜蛋白在膜双层两侧分布的不对称性2、膜脂分布的两侧不对称性膜脂在膜双层的分布是不对称的，例如，人红细胞膜的外侧含磷脂酰胆碱和鞘磷脂较多，内层则含磷脂酰丝氨酸和磷脂酰乙醇胺较多；糖脂在膜上的分布也是不对称的，仅分布在细胞的外侧单分子层，暴露在膜的表面。这种不对称分布会导致膜两层电荷数量、流动性等的差异。膜脂的不对称分布与膜蛋白的定向分布及其功能都有密切的关系。3、糖类在膜两侧的不对称性糖类在膜上的分布也是不对称的，无论质膜还是细胞内膜系的糖脂和糖蛋白的寡糖，全部分布在非细胞质的一侧，即细胞膜中的糖残基分布于细胞的外表面。普遍认为生物膜中的糖类可能与大多数细胞的表面行为有关。分布于细胞膜外侧的糖链犹如细胞的化学天线，在细胞识别、细胞免疫、信息传递等功能中起重要作用。三、生物膜的流动性影响膜脂流动的因素因为膜脂的基本组分是磷脂，影响膜脂流动性的最重要因素是磷脂分子的脂肪酸烃链的不饱和程度和链长。饱和脂肪酸烃链呈直线形，彼此间可紧密排布，烃链间非极性作用强，相变温度高，而且随着烃链碳原子数增加，相变温度升高。不饱和脂肪酸的烃链在双键处发生折曲，分子间呈弯曲状，因此彼此间排列松散，减少了分子间的作用力，相变温度较低。另外，影响膜脂流动性的因素还有：胆固醇的含量、鞘磷脂的含量、膜蛋白、温度、pH、离子强度、金属离子等等。2、膜蛋白的运动性膜蛋白的侧向扩散膜蛋白的旋转运动四、生物膜的流体镶嵌模型“流体镶嵌”模型（1）组成膜的脂类分子呈双分子层排列，是构成膜结构的基础。脂双层有双重作用，既是内在蛋白的溶剂，又是物质通透的屏障。在生理条件下，膜脂处于流动状态，生物通过改变膜脂的脂肪酸组成等因素进行调节控制其流动性。（2）外周蛋白分子表面分布有许多极性R基，通过静电力与膜脂的极性头部亲合而附着于膜两侧表面。内在蛋白以不同深度镶嵌在脂双层中，有的贯穿整个膜。其分子中有疏水结构域和亲水结构域，疏水域埋在脂双层中，与膜脂疏水尾相结合，亲水域朝向膜的表面。脂双层结构对于内在蛋白构象的形成和功能表现是必要的，若脱离膜，内在蛋白就失去活性。（3）除非为特殊的相互作用所限制，膜蛋白在脂双层中可以自由地侧向扩散，但它们一般不能从膜的一侧翻转到另一侧。第三节生物膜的物质运送一、小分子物质的转运主动运送的主要特点是：①专一性②运送速度可以达到“饱和”状态③方向性④选择性抑制⑤需要提供能量小分子物质的主动运送大多数是通过专一性运送蛋白（transportprotein）的作用来实现的。如果只是运送一种分子由膜的一侧到另一侧，称为单向运送（uniporttransport）；如果一种物质的运送与另一种物质的运送相关而且方向相同，称为同向运送（symport）运送，方向相反则称反向运送（antiport），这两者又统称为协同运送（cotransport）。所有生物的活细胞内、外都存在着离子梯度差，细胞内是高K+，低Na+，而外环境中则是高Na+，低K+，如红细胞内的K+含量比Na+高出20倍左右，有的细胞甚至高出1000倍以上。这种明显的离子梯度是由于K+或Na+逆浓度梯度主动运送的结果。执行这种运送功能的体系称为Na+,K+－泵。很多研究的结果表明，Na+,K+－泵就是分布于细胞膜上的Na+,K+－ATP酶。Na+,K+－ATP酶是一种跨膜的载体蛋白，它对细胞内外Na+,K+的浓度的维持极为重要。此酶有两种构象，即亲钠构象和亲钾构象。亲钠构象的酶以脱磷酸形式存在，而亲钾构象的酶以磷酸化形式存在。两种构象相互转化，便将Na+从细胞内泵到细胞外，同时又将K+从细胞外泵到细胞内，进行Na+,K+交换时分解ATP，以供给逆浓度梯度转运时所需的能量。Na+/K+－ATP酶驱动的主动运送（1）简单扩散（simplediffusion）简单扩散是生物膜运送物质最简单的一种方式。它依赖于物质的扩散作用和渗透作用，运送速率取决于物质在膜两侧的浓度差及物质的分子大小、亲脂性等因素。物质在膜两侧的浓度差越大、分子越小、亲脂性越大，则穿膜速率越快。一些非极性小分子物质如O2、N2、苯、甾类激素等，以及一些不带电荷的极性小分子物质如H2O、CO2、甘油、乙醇、尿素等，可以以简单扩散的方式穿过膜。体积较大的极性物质如葡萄糖、蔗