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会计学病毒(virus)是一类个体微小,无完整细胞结构,必须在活细胞内寄生的非细胞型微生物,由蛋白质外壳和单一种类核酸(DNA或RNA)的遗传物质构成。遗传物质是DNA的病毒称DNA病毒(DNAvirus),遗传物质是RNA的病毒称RNA病毒(RNAvirus)。无论是DNA病毒还是RNA病毒,其寄主都是专一性的,以动物为寄主生存的病毒称动物病毒,以植物为寄主生存的病毒称植物病毒。许多病毒感染动、植物后都会引起生物疾病。7.1.1病毒遗传物质分类图7-1–ssDNA病毒复制及新病毒形成过程目前已知的DNA病毒有:①乙肝病毒(hepatitisBvirus,HBV)——不完整的环状dsDNA,外环(–DNA)完整而“内环”(+DNA)有缺口;②天花病毒(variolavirus,VARV——线性dsDNA,末端含有共价闭合的发卡环结构,其由正负链两端单链部分自身配对而成;③花椰菜花叶病毒(cauliflowermosaicvirus,CaMV——不连续开环双链DNA,进入宿主细胞后可成超螺旋结构;④猴病毒40(simianvirus40,SV40)病毒——基因组是环状dsDNA。7.1.1.2RNA病毒+RNA病毒与mRNA相似,可直接作为翻译的模板用于合成蛋白质。–RNA病毒则需要借助RNA复制酶的作用,以自身–RNA为模板合成与原病毒互补的+RNA链,再以此+RNA链为模板翻译生成蛋白质。植物病毒,除少数例外(如花椰菜花叶病毒),几乎都是RNA病毒。其中,单链RNA病毒占RNA病毒的75%,大约有4700种。另外,感染动物的HIV(humanimmunodeficiencyvirus,人类免疫缺陷病毒)、SARS(severeacuterespiratorysyndrome,非典型性肺炎)病毒、甲型H1N1(hemagglutinin1andneuraminidase1)流感病毒、禽流感病毒等均属于RNA病毒。典型病毒简介图7-3HIV的基因组结构病毒只有在侵入细胞后才表现出生命现象,复制必须在细胞内进行。但是RNA病毒的复制和转录过程往往完全独立于宿主细胞核,许多RNA病毒在细胞质中复制。只有少数–RNA病毒繁殖过程中进入宿主细胞核,如禽流感病毒(avianinfluenzavirus,AIV)。7.2.1RNA复制酶类图7-4+RNA病毒的复制7.2.3–RNA病毒的复制和侵染图7-6双链RNA病毒的复制以RNA分子为模板合成互补DNA(complementaryDNA,cDNA)分子的过程,称为逆转录(reversetranscription)。逆转录的遗传信息流向RNA→DNA。逆转录病毒,一类特殊的RNA病毒,基因组为两条相同线性+RNA分子(+dsRNA),在靠近5′端区域以氢键结合在一起。该+RNA分子无mRNA活性,必须在自身逆转录酶作用下逆转录生成双链cDNA,再与宿主细胞基因组整合,在宿主RNA聚合酶作用下转录出mRNA,才可作为模板进行翻译。逆转录现象是分子生物学研究的重大发现,丰富和发展了中心法则。7.3.1前病毒假说7.3.2逆转录性质与过程7.3.2逆转录性质与过程图7-8逆转录病毒RNA的复制过程7.3.3逆转录酶逆转录酶,全称为依赖RNA的DNA聚合酶(RNAdependentDNApolymerase),是一种含Zn2+的多功能酶。7.3.4致癌病毒RNA的繁殖过程图7-9致癌病毒RNA的繁殖过程7.3.5乙肝病毒DNA的侵染过程图7-10乙肝病毒DNA的复制及侵染过程逆转录现象的发现与一种RNA病毒——劳斯肉瘤病毒(RSV)密不可分,该病毒由美国病理学家劳斯(Rous)首次分离。1910年,劳斯在研究一种鸡肉瘤时发现,用鸡肉瘤组织研磨后的无细胞滤液注射健康小鸡,接受注射小鸡也会发生相同肿瘤,继续使用新形成的肉瘤重复试验得到相同结果,由此说明肿瘤组织滤液确实能导致肿瘤发生。由于已知能够通过滤孔的唯一生命形式就是病毒,因此,劳斯根据该试验认为病毒可以导致癌症的发生。但遗憾的是这个重大发现并没有得到科学界的普遍认可,直到20世纪50年代,劳斯的发现才重新得到科学界的承认,1966年,已经87岁高龄的劳斯获得了该年度的诺贝尔生理学与医学奖。在此之后,为了阐释RNA病毒致癌理论,特明(H.Temin)继续对RSV进行研究,提出了著名的前病毒假说,指出这类病毒存在着“RNA→DNA”的特殊途径,在科学界引起了轩然大波。而证实逆转录现象确实存在的直接证据是数年后逆转录酶的发现。1970年H.Temin和D.Baltimore分别从RSV和鼠白血病病毒中提取到了这种RNA依赖的DNA聚合酶。另外,还有杜尔贝科(R.Dulbecco)在肿瘤研究中也支持了H.Temin的“前病