RNA的生物合成（转录）的生物合成（转录）的生物合成RNABiosynthesis（Transcription）（）本章主要内容转录RNA转录后的加工成熟RNA转录后的加工成熟真核生物转录后的加工成熟原核生物转录后的加工成熟催化活性RNA催化活性RNA的发现RNA的发现RNA合成方式RNA合成方式在生物界，RNA合成有两种方式：一是DNA在生物界，RNA合成有两种方式：一是DNA合成有两种方式指导的RNA合成，RNA合成指导的RNA合成，此为生物体内的主要合成方式。方式。另一种是RNA指导的RNA合成，此种方式常另一种是RNA指导的RNA合成，RNA指导的RNA合成见于病毒。见于病毒。转录产生的初级转录本是RNA前体（转录产生的初级转录本是RNA前体（RNARNA前体precursor），需经加工过程（processing）），需经加工过程precursor），需经加工过程（processing）方具有生物学活性。方具有生物学活性。转录（transcription）一转录（transcription）DNA为模板在依赖于DNARNA多聚为模板，DNA的以DNA为模板，在依赖于DNA的RNA多聚酶催化下合成与模板互补的mRNA链的过程。mRNA链的过程酶催化下合成与模板互补的mRNA链的过程。转录是基因实现表达的第一步。转录是基因实现表达的第一步。RNA的转录合成起始于DNA模板的一个特定RNA的转录合成起始于DNA模板的一个特定的转录合成起始于DNA位点，并在另一终点处终止，位点，并在另一终点处终止，此转录区域成为转录单位。成为转录单位。转录的起始是由DNA的启动子控制的，转录的起始是由DNA的启动子控制的，而终DNA的启动子控制的止是由终止子控制的。止是由终止子控制的。转录是通过DNA指导的RNA聚合酶来实现的。转录是通过DNA指导的RNA聚合酶来实现的。DNA指导的RNA聚合酶来实现的（一）、转录基本特点）、转录基本特点反应体担篋NA模板,NTP,反应体系：DNA模板,NTP,酶，Mg2+,Mn2+，合成方向模板,NTP,酶5'→3'。连接方式-5'磷酸二酯键磷酸二酯键。5'→3'。连接方式--3',5'磷酸二酯键。转录特点：不对称转录--DNA片段转录时双链DNA--DNA片段转录时，DNA中只有转录特点：不对称转录--DNA片段转录时，双链DNA中只有一条链作为转录的模板，这种转录方式称作不对称转录。一条链作为转录的模板，这种转录方式称作不对称转录。不对称转录合成过程是连续的。合成过程是连续的。模板链(templatestrand)及反意义链及反意义链(antisensestrand):指模板链及反意义链指RNA合成的DNA链为模板链又称反意义链，又称负链。合成的DNA链为模板链，导RNA合成的DNA链为模板链，又称反意义链，又称负链。编码链(codingstrand)及有意义链及有意义链(sensestrand)：不作为编码链及有意义链：转录的另一条DNA链为编码链，又称有意义链。DNA链为编码链转录的另一条DNA链为编码链，又称有意义链。由于基因分布于不同的DNA单链中，即某条DNADNA单链中DNA单链对某个基因是模分布于不同的DNA单链中，即某条DNA单链对某个基因是模板链，而对另一个基因则是编码链。板链，而对另一个基因则是编码链。（二）DNA指导的RNA聚合酶DNA指导的RNA聚合酶指导的RNARNApolymerase（三）RNA聚合酶（RNA-pol）RNA聚合酶（RNA-pol）聚合酶1、大肠杆菌RNA聚合酶大肠杆菌RNARNA聚合酶全酶（holoenzyme）：α2ββ′σholoenzyme）：ββ′核心酶（enzyme）：核心酶（coreenzyme）：α2ββ2真核生物的RNARNA聚合酶2、真核生物的RNA聚合酶根据RNA聚合酶对α根据RNA聚合酶对α-鹅膏蕈碱的敏感程度RNA聚合酶对不同分为三类：不同分为三类：RNA聚合酶RNA聚合酶别名定位转录产物α-鹅膏蕈碱的影响ⅠrRNA聚合酶rRNA聚合酶核仁tRNA不敏感ⅡⅢ不均一RNA不均一RNA聚合酶小分子RNA聚合酶RNA聚合酶小分子RNARNA聚合酶核质mRNA高度敏感核质tRNA.5srRNA中度敏感3、特点：、特点：（1）不需要引物，能发动新链，也能延长多核不需要引物，能发动新链，苷酸链（2）合成方向5‘→3’，按碱基配对原则（A合成方向5‘→3’，按碱基配对原则（U,C-G）U,C（3）要求有完整的DNA双链或单链为模板要求有完整的DNA双链或单链为模板（4）需要4种三磷酸核苷酸----ATP,GTP,UTP及需要4种三