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植物生理学光形态建成光对植物的影响植物对光的适应光形态建成概念这种调节通常是通过生物膜系统结构、透性的变化或基因的表达,促进细胞的分裂、分化与生长来实现的,并最终汇集到组织和器官的建成。这种由光调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成(photomorphogenesis),或称光控发育作用光控制植物生长、发育和分化的过程。为光的低能反应。光在此起信号作用。信号的性质与光的波长有关。植物体通过不同的光受体感受不同性质的光信号。二、光形态建成的主要方面光信号的感受—信号转导—反应(1)蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。因此生长在黑暗中的幼苗为黄化苗。光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。(2)蓝紫光在植物的向光性中起作用。(3)光(实质是红光)通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如:需光种子的萌发;叶的分化和扩大;小叶运动;光周期与花诱导;花色素形成;质体(包括叶绿体)的形成;叶绿素的合成;休眠芽的萌发;叶脱落等。第一节光敏素的发现和分布红光远红光可逆反应受体可能是同一种植物色素,2种存在形式,在后来他们分离出了这种光受体,称之为光敏素(phytochrome)。光敏素是一种能吸收红光―远红光可逆转换的光受体(色素蛋白质)光敏素的进化意义:除真菌是没有光敏素而另有隐花色素进行光形态建成外,所有低高等植物中的许多生理现象都和光敏素调控有关。在历史进化长河中,吸收蓝/远紫光的隐花色素的作用逐渐减少,而吸收红/远红光的光敏素的作用不断增加,所以光敏素在植物进化过程中意义越来越大。光敏素的分布光敏色素的化学性质光敏色素生色团由排列成直链的四个吡咯环组成,因此具共轭电子系统,可受光激发。其稳定型结构为红光吸收型(Pr),Pr吸收红光后则转变为远红光吸收型(Pfr),而Pfr吸收远红光后又可变为Pr。2种吸光型:Pr和Pfr。Pr和Pfr光学特性不同:吸收光高峰Pr=660,Pfr=720。2种类型相互转变,并可逆。Pr←→Pfr。其中,Pfr为生理活化型,Pr为生理钝化型。光敏色素的脱辅基蛋白:单体分子为124KD(燕麦)或120-127KD(其它)。现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量为124KD,其一级结构含1128个氨基酸,其中含酸性和碱性氨基酸较多,因此带较多负电荷。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白1级结构N端321位处的半胱氨酸以硫醚键与生色团相连。生色团与脱辅基蛋白紧密相连,当生色团形式改变时也引起脱辅基蛋白结构的改变。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的2级结构有α-螺旋、β-折叠、β-转角、无轨线团等。在2级结构基础上,再形成3级结构。4级结构则为两个脱辅基蛋白单体聚合成二聚体。光敏素的生物合成光敏色素基因和分子多样性光敏色素的光化学转换各种不同波长的红光和远红光可组成不同的混合光,能得到各种Ф值。如白芥菜幼苗达到平衡时,饱和红光Ф=0.8,即80%为Pfr型,10%为Pr型;饱和远红光(718nm)Ф=0.025,即Pfr=2.5%,Pr=97.5%。2、反应速度根据快慢,在光形态建成中有2种反应:1)快反应:从吸收光量子到形态变化反应迅速,以分秒计。受红光和远红光可逆调节。如转板藻带状叶绿体宽面:暗处与上表面垂直,用红光照射不到10分钟,即与是表面平行,即面向光源方向。2)慢反应:光通过光敏素调节植物的生长发育速度,包括酶诱导、蛋白质合成。反应慢,以h和d计,反应中止后,不能逆转3、光化学反应和黑暗反应:Pr和Pfr之间转变有几个毫秒至微秒的中间反应,包括光反应和黑暗反应。光反应局限于生色团,黑暗反应只有在含水条件下才能反应,所以干种子没有光敏素反应。4、稳定性:Pr稳定,Pfr不稳定。(1)、Pfr(暗)——Pr,为热反应。(2)、Pfr会破坏,蛋白质降解所致。第二节光敏素的生理作用二、光敏素和植物激素光敏素与赤霉素(GA)调节植物的Gas合成或影响植物对GA的敏感性。调节GA代谢(种类):如菠菜在GA20氧化酶的作用下,GA53→GA44→GA19→GA20。在短日下:GA19水平高,GA20水平低——植株呈莲座状。在长日下:GA19水平低,GA20水平高——植株则抽苔。3、与CTK:(1)红光使CTK含量升高:酸模种子红光、10min→CTK增。红光对黄化菜豆叶圆片与CTK有相似作用。(2)红光使CTK增效:培养浮萍,加KT。每天照5min红光,生长量比在黑暗下大得多。4、与乙烯:幼苗弯钩处乙烯合成受红光抑制,远红光促进。红光可能调节内源IAA水平,间接影响乙烯,但茎伸长,红光对乙烯似乎没有影响。5、与ABA:研究不多,红光照射黄化绿豆下胚轴切段,ABA含量与暗中没有明显差异。三、光敏素的反应调节类型2.低幅照度反应(lowfluenceres