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二、生物氧化链三、ATP的产生第二节微生物的分解代谢(一)EMP途径EMP途径又称糖酵解途径或二磷酸己糖途径(图5-2)。(二)HMP途径(三)ED途径(四)磷酸解酮酶途径二、多糖的分解2.β-淀粉酶(又称糖化酶)这种酶是从直链淀粉分子的外端(即非还原端)开始作用于α-1,4糖苷键,每次水解出一个麦芽糖分子,但这种酶不能水解也不能越过α-1,6糖苷键。分解产物是麦芽糖和分子较大的极限糊精。能产生β-淀粉酶的细菌很少,但能产生β-淀粉酶的真菌却不少,根霉和黑曲霉、米曲霉等都可产生大量β-淀粉酶。3.葡萄糖淀粉酶这种酶是从淀粉分子的非还原端开始,每次切割下一个葡萄糖分子。但对α-1,6键作用缓慢。黑曲霉、米曲霉可产生这种酶。4.极限糊精酶这种酶专门分解α-1,6键,切下枝链淀粉的侧枝,黑曲霉和米曲霉也可产生这种酶。(二)纤维素和半纤维素的分解纤维素和半纤维是世界上最丰富的碳水化合物。天然纤维素的分解涉及两种酶:C1酶和Cx酶。产生半纤维素酶的微生物主要有曲霉、根霉和木霉等。(三)果胶质的分解果胶是构成高等植物细胞间质的主要物质。分解果胶质的酶也是一个多酶复合物。分解果胶的微生物主要是一些细菌和真菌,如芽孢杆菌、梭状芽孢杆菌、节杆菌、黄杆菌、假单胞菌,以及曲霉、青霉、根霉、毛霉和镰刀霉等。几丁质是真菌细胞壁和昆虫体壁的组成成分,是不易被分解的含氮多糖类物质,一般生物都不能分解它,只有某些细菌和放线菌能分解和利用它,甲壳质的分解步骤如下:三、蛋白质的分解(二)氨基酸的分解氨基酸分解时,多数情况下,首先脱去氨基生成NH3和α-酮酸,这是氨基酸分解代谢的主要途径,叫做脱氨基作用。少数情况下,氨基酸首先脱去羧基生成CO2和胺,此为氨基酸一般分解代谢的次要途径,叫做脱羧基作用。1.氨基酸的脱氨基作用氨基酸的脱氨基方式主要有氧化脱氨基作用、转氨基作用和联合脱氨基作用三种方式。(1)氧化脱氨基作用α-氨基酸在酶的催化下氧化生成α-酮酸,此时消耗氧并产生氨,此过程称氧化脱氨基作用。(2)转氨基作用在酶的催化下,一种α-氨基酸的氨基可以转移到α-酮酸上,从而形成相应的一分子α-酮酸和一分子α-氨基酸,这种作用称为转氨基作用,也称为氨基移换作用。(3)联合脱氨基作用转氨作用虽然在体内普遍进行,但仅仅是氨基的转移,而未彻底除去(脱掉)。也就是说,通过转氨基作用,一种α-氨基酸脱去氨基变成α-酮酸,同时另一种α-酮酸获得氨基,而变成另一种α-氨基酸,其总结果是:一种氨基酸变成另一种氨基酸。所谓联合脱氨基作用是转氨基作用与氧化脱氨基作用或与嘌呤核苷酸循环配合进行的脱氨基方式。氨基酸脱羧生成伯胺是氨基酸分解代谢的另一途径。氨基酸在脱羧酶的作用下,脱去羧基,生成伯胺和CO2。微生物中普遍存在氨基酸脱羧酶,但在正常生理状态下,脱羧作用不是氨基酸分解代谢的主要方式。四、脂肪和脂肪酸的分解(二)脂肪酸的分解微生物分解脂肪酸的主要途径是β-氧化。因脂肪酸作用发生在β-碳原子上而得名。脂肪酸氧化可以供应机体所需要的大量能量,以十六个碳原子的饱和脂肪酸硬脂酸为例,其β-氧化的总反应为:第三节微生物发酵的代谢途径参与醋酸发酵的微生物主要是细菌,统称为醋酸细菌。它们之中既有好氧性的醋酸细菌,例如纹膜醋酸杆菌,氧化醋酸杆菌,巴氏醋酸杆菌,氧化醋酸单胞菌等;也有厌氧性的醋酸细菌,例如热醋酸梭菌,胶醋酸杆菌等。柠檬酸发酵中常常伴有草酸的形成。草酸是柠檬酸继续氧化的产物。环境的pH值对上述反应具有调节作用。当pH较低时,发酵的产物以柠檬酸为主。pH值升高后,则以草酸为主。此外也受温度的影响。温度偏高,柠檬酸产量降低,草酸产量增加。能够进行柠檬酸发酵的微生物有曲霉属、青霉属、及桔霉属的某些种,其中以黑曲霉的产酸能力最强,是目前常用的柠檬酸发酵菌。三、酒精发酵四、乳酸发酵同型乳酸发酵的过程是:葡萄糖经EM途径降解为丙酮酸,丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下被NADH+H+还原为乳酸,其结果是1分子葡萄糖产生2分子乳酸和2分子ATP。异型乳酸发酵途径的特点是有磷酸酮糖裂解反应。途径中葡萄糖经6-磷酸葡萄糖酸生成5-磷酸核酮糖,再经异构作用生成5-磷酸木酮糖。后者经磷酸酮糖裂解反应生成3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸。3-磷酸甘油醛进一步转变成丙酮酸后可以通过还原丙酮酸生成乳酸,而乙酰磷酸则还原为乙醇。因此,异型乳酸发酵产物中除乳酸外,尚有乙醇和CO2,并且只产生1分子ATP,相当于同型乳酸发酵的一半。乳酸发酵在工业上用于生产乳酸,在农业上用于青贮饲料的发酵。此外,在食品加工上也有广泛应用。制作青贮饲料、腌泡菜和渍酸菜的原理是人为地创造缺氧条件以抑制好氧性腐败微生物的生长,促使乳酸细菌利用植物中的可溶性养分进行乳酸发酵,产生乳酸。由于产生乳酸后使pH下降,因