5.染色质结构及与DNA相互结合的蛋白质结构，成为调节基因的开关6.核膜的存在，使得转录和翻译在时间与空间上被分隔开，从而形成多层次的调控系统☞真核生物的基因调控贯穿于DNA到功能蛋白质的全过程，涉及基因结构的变化、转录的起始及其后加工、mRNA的转运及翻译的几个调控阶段第二节真核细胞基因表达调控的步骤短期调控:基因的快速活化或封闭长期调控:基因被永久性地或半永久地开启或关闭，从而不间断和不可逆地改变细胞的生活特性，最终导致细胞的分化，成为具有特定生理机能的细胞。第三节DNA染色体水平的调控紧密压缩状态:DNA分子被紧密地压缩在细胞核内，从而导致基因处于非活性状态被阻遏状态:DNA分子与组蛋白结合导致染色质处于被阻遏状态有活性状态:能使基因处于可转录状态的染色质的结构，称为染色质的活性状态被激活状态:当启动子被激活因子结合，从而促使RNA聚合酶等在启动子区域形成转录复合物，使染色质成为激活状态三.异染色质在细胞核中处于凝聚状态，不具有转录活性。组成型异染色质在整个细胞周期一直保持压缩状态，其DNA不含有基因，而兼型异染色质只在一定的发育阶段或生理条件下由常染色质凝聚而成，没有持久的活性。四.组蛋白对基因活性的影响组蛋白是基因活性的重要调控因子，当组蛋白与裸露的基因DNA混合后，能使该基因的转录停止。经研究表明，组蛋白H1比核心组蛋白阻遏转录的作用强，组蛋白H1与连接DNA相结合后稳定了核小体的结构，通过维持染色质的高级结构而抑制了转录过程。五.组蛋白的乙酰化-去乙酰化与基因活化、染色质变化及基因表达水平密切相关，是一个动态过程，组蛋白的乙酰化过程由组蛋白乙酰基转移酶(histoneacetyltransferase,HAT)催化乙酰化能促进基因转录的活性组蛋白乙酰化与转录起始复合物装配组蛋白的去乙酰化与基因沉默六.活性染色质对DNase的敏感性基因组不同区域的染色质被不同浓度的酶水解的特性定义为基因组DNA对酶的敏感性。染色质对DNaseI敏感性的表现基因活性区域对DNaseI的敏感性有细胞和组织特异性，只有在活跃表达的细胞中，基因才具有这种敏感性该基因具有被转录的潜在能力，并非就一定能转录有一定界限基因编码转录的大范围表现为一般敏感性，而只有基因的调控区域才显示高度敏感性组蛋白的乙酰化能使染色质对DNaseI和微球菌核酸酶的敏感性显著增强第四节DNA水平上的调控二.DNA甲基化与转录抑制第五节真核基因转录水平的调控二.基因基础转录调节三.真核生物转录调控的顺式作用元件（二）II型基因转录调控（三）增强子的作用机能4.能远距离对启动子产生影响，即对远距离基因的转录起始位点起作用5.增强效应具有组织和细胞特异性，只有在特定的蛋白质参与下才能发挥其功能6.多为重复序列，一般长度约为50bp，适合与某些蛋白质因子结合7.增强子内部一般都含有一个核心序列(G)TGGA/TA/TA/T(G),该序列是在另一个基因附近产生增强效应时所必需8.受外部信号的调控上述机能有别于上游调控元件机制与反式作用因子结合，引起DNA构象变化，形成环状结构，同时增强子上的各种反式作用因子间的相互作用促进转录起始复合物的组装，从而激活转录是一些特异蛋白质因子的结合位点，能使模板DNA固定在细胞核特定机构上，有利于DNA拓扑异构酶发挥作用假说:增强子为转录因子提供进入启动子区的位点能改变染色质的构象与启动子的异同位置不固定无方向性由模块组成的顺式元件，但是更密集（四）绝缘子与沉默子四.感受应答调控应答元件（ResponseElements)：一个或多个，位于启动子或增强子处，或远离的上游区域内，为具有活性的转录调控蛋白因子识别并结合。编码转录调控蛋白因子的调节基因远离结构基因，在其结构基因上游还有一个或多个感受位点(SensorSite)，负责接受细胞内外的信息传递。二.基本形式五.真核生物转录调控元件的相互作用4.转录调控因子作用机理：a.DNA结合功能域：识别相应的应答元件序列并与之结合b.转录激活功能域：借助长臂伸缩，作用于转录基本因子，进而激活转录启动。c.结合功能域与激活功能域无必然联系5.真核生物转录调控因子的激活方式：转录调控因子由调节基因编码，其表达依赖于感受位点与信号分子的相互作用，但合成后并不直接作用于相关基因的应答元件，而是经过修饰才能具有活性。诱导和激活是转录调控因子活性产生的两大要素。同质异型蛋白质：组织特异性表达，只在特定类型细胞中合成，表达后即有调控功能，不需激活程序。广泛存在于真核细胞中，作为DNA结合功能域，与多种形式的转录激活功能域组合形成各种转录调控因子。转录调控因子激活方式：（1）磷酸化（热休克转录因子）与去磷酸化激活（