第二节霉菌（Mold）霉菌（mould,mold）是一些丝状真菌的一个统称，意即“会引起物品霉变的真菌”，通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。1.在自然界分布极广霉菌可使食品、纺织品、皮革、木材、纸张、光学仪器、电工器材和照相材料等发霉。霉菌营养体的单位是菌丝（hypha，复数hyphae）霉菌菌丝细胞和酵母一样是真核细胞，都由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体及内含物、液泡组成。次生细胞壁形成区2.菌丝体（mycelium）分生孢子3.菌丝的特化吸取养料菌环菌网附枝（匍匐菌丝、假根）附着枝附着胞吸器菌核菌索（1）菌环：菌丝交织成套状（2）菌网：菌丝交织成网状（3）附枝：匍匐菌丝、假根（类似树根，吸收营养），功能是固着和吸收营养。（4）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。（5）附着胞：许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一结构就是附着胞，附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取营养。当感染植物的时候，这种附着胞牢牢地附着到宿主的叶片表面，并且通过提高附着胞内渗透压活性物质的浓度产生巨大的膨压，射出一钉状结构进入植物细胞，为真菌的感染炸开一条通道。（6）吸器：一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。（7）菌核：是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起，其外层较坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。假菌核，是寄生性真菌与宿主共同形成。（8）菌索：一般由伞菌等产生，为白色根状菌丝组织，功能为促进菌体蔓延和抵御不良环境。2）气生菌丝体的特化形态（1）结构简单的子实体（2）结构复杂的子实体乳头状突起式B.产生有性孢子的、结构复杂的子实体，称为子囊果（ascocarp）。子囊果按其外形可分3类3）菌丝体在液体培养时的特化形态由粗而长的分枝状菌丝组成，菌落疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，比细菌菌落大几倍到几十倍，有的没有固定大小。青霉的菌落无性孢子1.无性孢子（1）节孢子（2）厚垣孢子（3）孢囊孢子孢囊孢子（4）分生孢子曲霉的分生孢子梗和顶囊上的分生孢子霉菌的无性孢子霉菌的无性孢子2.有性孢子霉菌的有性繁殖过程十分复杂，一般分为三个阶段，即质配、核配和减数分裂。a）质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个核均含单倍染色体（n+n）。卵孢子（1）卵孢子：菌丝分化成形状不同的雄器和藏卵器，雄器与藏卵器结合后所形成的有性孢子叫卵孢子。（2）接合孢子：由菌丝分化成两个形状相同、但性别不同的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子。子囊果（4）担孢子：菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子上形成的有性孢子即为担孢子。霉菌有性孢子繁殖的特点：c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。3.生活史接合孢子子囊孢子4.霉菌孢子与细菌芽孢的比较五、发酵工业上常见常用的霉菌毛霉以孢囊孢子的形式进行无性繁殖，孢子梗直接由菌丝体生出，顶端有一个球形的孢子囊，囊内有囊轴，囊轴与孢子囊梗直接相连，孢子囊成熟后，囊壁易消失或破裂。（二）根霉属（RhizopusEhrenberg）根霉在有性繁殖中，由菌丝体或匍匐菌丝形成孢子囊，以同宗配合形成接合孢子。（三）红曲霉属（MonascusvanTieghem）菌丝分隔、多核、多分枝，分生孢子在菌丝及其分枝的顶端，2～6个成串，分生孢子大多为梨形，多核。红曲霉能产生淀粉酶、麦芽糖酶、蛋白酶、柠檬酸、琥珀酸、乙醇，能提取天然食用色素，用于制作黄酒、醋、红腐乳等。（四）曲霉属（AspergillusMicheli）曲霉属中大多数种只进行无性繁殖，也有极少数中能产生子囊孢子。曲霉中的黑曲霉能产生淀粉酶用于淀粉的糖化，液化；能产生耐酸性蛋白酶用于食品制作，消化剂；能产生果胶酶用于果汁澄清；植物纤维精制；能产生柚苷酶和橙皮苷酶，用于桔子汁或桔果酱脱苦；还能产生多种有机酸eg.柠檬酸、葡萄糖酸等。当然黑曲霉也能引起食品等霉变。黄曲霉，在食品上能产生大量的黄曲霉毒素。黄曲霉毒素具有很强的致癌性，所以食品中只要测出就不能食用，黄曲霉也能产生蛋白酶、淀粉酶、果胶酶、有机酸等。（五）青霉属（PenicilliumLink）青霉属中有产生青霉素的菌种，产生灰黄霉素的菌种，也有生产柠檬酸、延胡索酸、草酸等有机酸的菌种。也有产纤维素酶的菌种，青霉菌有的也能产生致癌的霉菌毒素。青霉和曲霉中少数菌具有性生殖过程，能产生子囊孢子，但其中绝大多数未发现有性过程。所以人们还是喜欢把青霉属和曲霉属归为半知菌，在Ainsworth系统中属于半知菌亚门丝孢纲丝孢目丛