1RNA—以DNA为模板，在RNA聚合酶（RNApolymerase）的作用下合成mRNA，将遗传信息从DNA分子上转移到mRNA分子上，这一过程称为转录（transcription）。但从广义上讲，转移RNAtRNA和核糖体RNArRNA等的生物合成过程也是转录。转录是基因表达的第一步，也是关键的一步，因为生物体是否转录某个基因是受到严格调控的。转录起始于DNA模板上的特定部位，该部位称为转录起始位点（startpoint），而终止于模板上的特殊顺序，称之为terminator）或终止位点（terminationsite）。为了叙述的方便，习惯上以编码链为准，将转录起始位点的5′-端称为（upstream），3′-端称为（downstream）。将转录起始位点标记为1，那么，上游以负数表示，如-10、-35等，下游则以正数表示，如50、100等。能够被RNA聚合酶识别并与之结合，从而调控基因的转录与否及转录强度的一段大小为20200bp的DNA序列，称之为启动子（promoter）。目前已知的全部原核生物基因及绝大部分真核生物基因的启动子位于转录起始位点的上游序列中，只有真核生物RNA聚合酶III的启动子位于转录起始位点的下游序列中。从启动子到终止子之间的DNA片段，称为一个转录单位transcriptionunit，或者更确切地说，被转录成单个RNA分子的一段DNA序列，称为一个转录单位。图11-1转录单位的结构示意图基因的本义是指负责编码一条多肽链的DNA片段。后来发现，有的基因只转录成RNA（如tRNA或rRNA）而不编码多肽链，所以，基因的确切定义应是：被转录成RNA的DNA片段。将负责编码蛋白质多肽链的DNA片段称为结构基因（structuralgene）。一个转录单位可以是单个基因——单顺反子（monocistron），也可以是多个基因——多顺反子（polycistron）。2尽管原核生物和真核生物在基因结构、RNA聚合酶等方面存在很大差异，但二者仍然具有许多共同特点。因此，本章首先介绍转录的共同特点，然后分别介绍原核生物和真核生物的转录过程及各自的特点。细胞内参与RNA的生物合成过程过程的酶是RNA聚合酶（RNApolymerase）。RNA聚合酶几乎存在于一切细胞中，每个大肠杆菌细胞中大约有3000个分子的RNA聚合酶。此酶必须以双链DNA中的一条链（或单链DNA）为模板，按照A与U（或T与A）、G与C配对的原则，将4种核糖核苷酸（NTP）以3′5′-磷酸二酯键的方式聚合起来，催化合成与模板互补的RNA。作为模板的DNA既可以是双链，又可以是单链。当DNA是双链时，双螺旋DNA一小段解链，RNA聚合酶用单链DNA做模板合成RNA并迅速脱离DNA模板，两个分开的DNA链又重新结合在一起，不能分离出DNA-RNA杂交双链；而单链DNA作为模板时，其转录产物则是一条与DNA链互补的RNA链，这时可以分离获得DNA-RNA的杂交双链。大多数生物的基因是双链DNA，那么，在转录的过程中是每一条链都作为RNA的模板，转录生成两条互补的RNA产物。在DNA双链中，负责转录合成RNA的DNA链叫模板链（templatestrand），另一条链叫（codingstrand）。模板链与编码链互补，模板链转录合成的RNA的碱基顺序与编码链的碱基顺序完全一致，只是其中的T被U取代而已。但应注意，DNA分子上的编码链和模板链是相对的，如某个基因以这条链为模板链，而另一个基因则可能在该DNA分子的其他部位以另一条链为模板链。RNA链生长的方向为5′→3′，新掺入的核苷酸都在3′-末端发现，而PPP基团则在RNA链的起始核苷酸上发现。用代谢抑制剂3′-脱氧腺苷证明了这一点。原核生物基因的转录过程已基本研究清楚，共包括模板的识别，转录起始、延伸、终止3等4个步骤。催化RNA合成的酶称为RNA聚合酶。在大肠杆菌中只发现有一种，其活性型称。含有4种不同的亚基，称为α、β、β′和σ亚基。这些亚基通过次级键聚合在一起。在全酶中含有2个α亚基，其它亚基各1个。全酶（α2ββ′σ）分子量大约为500000。σ的结合不牢固，它可以随时从全酶上脱落下来，剩余的部分称为。β亚基的功能主要是结合底物三磷酸核苷NTP；β′的功能是与DNA模板结合；σ的功能是识别并结合启动子。另外，在核心酶中还存在一个功能尚不清楚的ω因子。表11-1E.coliRNA聚合酶的结构与功能亚基基因分子量数目组分可能的功能αrpoA400002核心酶酶的连接，装配βrpoB1550001核心酶与底物（核苷酸）结合β′rpoC1600001核心酶与模板结合ω100001核心酶不详σ70rpoD700001σ因子与启动子结合，识别模板链原核生物不同基因的启动子虽然在结构上存在一定的差异，但