第四章微生物的代谢机制新陈代谢（metabolism）第一节微生物的能量代谢一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化（一）底物脱氢的四条主要途径HMP途径在微生物生命活动中有着极其重要的意义利用Z.mobilis等细菌以生产酒精，是近年来正在开发的工业，它比传统的酵母酒精发酵有许多优点：（1）代谢速率高（2）产物转化率高（3）菌体生成少（4）代谢副产物少（5）发酵温度较高（6）不必定期供氧等。细菌酒精发酵也有其缺点，主要是其生长PH为5，较易染菌（而酵母菌为pH3），其次是细菌耐乙醇力较酵母菌为低（前者约为7.0％，后者则为8～10％）。（二）递氢和受氢1．呼吸异型乳酸发酵第二节分解代谢和合成代谢间的联系中间代谢产物的重要性一、兼用代谢途径二、代谢物回补顺序第三节微生物的代谢调控与发酵生产一、酶活性的调节（一）反馈抑制的类型（1）同功酶调节同功酶是指能催化相同的生化反应，但酶蛋白分子结构有差异的一类酶，它们虽同存于一个个体或同一组织中，但在生理、免疫和理化特性上却存在着差别。同功酶的主要功能在于其代谢调节。在一个分支代谢途径中，如果在分支点以前的一个较早的反应是由几个同功酶所催化时，则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑制作用。（2）协同反馈抑制：指分支代谢途径中的几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。（3）合作反馈抑制：系指两种末端产物同时存在时，可以起着比一种末端产物大得多的反馈抑制作用。（4）累积反馈抑制：每一分支途径的末端产物按一定百分率单独抑制共同途径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时，它们的抑制作用是累积的。（5）顺序反馈抑制：当E过多时，可抑制C→D，这时由于C的浓度过大而促使反应向F、G方向进行，结果又造成了另一末端产物G浓度的增高。由于G过多就抑制了C→F，结果造成C的浓度进一步增高。C过多又对A→B间的酶发生抑制，从而达到了反馈抑制的效果。这种通过逐步有顺序的方式达到的调节，称为顺序反馈抑制二、酶合成的调节（一）酶合成调节的类型酶的诱导合成类型（1）末端产物阻遏（2）分解代谢物阻遏（二）酶合成调节的机制负调节正调节三、代谢调控在发酵工业中的应用第四节次生代谢产物代谢调控机制微生物代谢类型次级代谢产物是指由微生物产生的，与微生物生长、繁殖无关的一类物质。其生物合成至少有一部分是和与初级代谢产物无关的遗传物质(包括核内和核外的遗传物质)有关，同时也与这类遗传信息产生的酶所控制的代谢途径有关。抗生素、色素、毒素等是与初级代谢产物(如氨基酸、核酸)相对产生的次级代谢产物。(一)次级代谢产物及特征(5)一般都同时产生结构上相类似的多种副组分。(6)生产能力受微量金属离子(Fe2+、Fe3+、Zn2+、Mn2+、Co2+、Ni2+等)和磷酸盐等无机离子的影响。(7)在多数情况下，增加前体是有效的。(10)次级代谢在其一个系列当中与一个酶相对应的底物和产物也可以成为其他酶的底物。也就是说，在代谢过程中不一定非按每个阶段正确的顺序，一个生产物可由多种中间体和途径来取得，因此也可通过所谓“代谢纲目”或叫“代谢格子”这一系列途径来完成。总之，微生物次级代谢，其目的产物的生物合成途径取决于微生物的培养条件和菌种的特异性。(二)微生物次级代谢与初级代谢及生物合成抗生素的关系2、遗传代谢方面分析初级代谢与次级代谢同样都受到核内DNA的调节控制，而次级代谢产物还受到与初级代谢产物生物合成无关的遗传物质的控制，即受核内遗传物质(染色体遗传物质)和核外遗传物质(质体)的控制。有一部分代谢产物的形成，取决于由质体信息产生的酶所控制的代谢途径，这类物质称为质体产物。由于这类物质的形成直接或间接受质体遗传物质的控制，因而产生了质体遗传的观点。也有只由染色体DNA控制的抗生素产物。抗生素产生菌的主要代谢调节机制在抗生素的生物合成途径中，一方面抗生素本身的积累就能起反馈调节作用。另一方面初级代谢产物的形成受到反馈调节，也必然影响抗生素的合成。3．碳、氮分解代谢产物的调节葡萄糖是菌体生长良好的碳源和能源，但对青霉素、头孢菌素、卡那霉素、新霉素、丝裂霉素等都有明显降低产量的作用。在初级代谢中，氮分解代谢产物调节，即被迅速利用的氮源(氨)抑制作用于含底物的酶(蛋白酶、硝酸盐还原酶、酰胺酶、脲酶、组氨酸酶)的合成。在次级代谢中，其阻遏作用也确实存在。在抗生素生产中使用黄豆饼粉就是由于它缓慢分解成有阻遏作用的氨基酸和氨，防止或减弱氮分解代谢产物阻遏作用的结果。4．磷酸盐的调节5．细胞膜透性的调节(四)营养期(生长期)和分化期(生产期)的关系翇煁痺焵帳术峉艮鱓喲铞蜒蘍瑗栻鍽鬜辙戣穪蟞惥刓堆拺鹒鎞踖朳鲭该跿瀆糴毧闶羜软稘刷搶禅灙煣曲姦蚙禚盁棗噜薪岵孏忎覑噞犪狑亢