第四章微生物的代谢本次课程内容代谢的概念代谢的概念代谢的概念第一节微生物的能量代谢一切生命活动都是耗能反应,因此,能量代谢是一切生物代谢的核心问题。生物氧化与燃烧的比较一、微生物的呼吸（生物氧化）类型微生物的能量代谢（一）好氧呼吸以分子氧作为最终电子受体的生物氧化过程，称为好氧呼吸。许多异养微生物在有氧条件下，以有机物作为呼吸底物，通过呼吸而获得能量。以葡萄糖为例，通过EMP途径和TCA循环被彻底氧化成二氧化碳和水，生成38个ATP，化学反应式为：C6H12O6+6O2+38ADP+38Pi→6CO2+6H2O+38ATP（二）厌氧呼吸(anaerobicspiration)(三)发酵作用发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。二、生物氧化链三、ATP的产生利用光能合成ATP的反应，称为光合磷酸化。利用生物氧化过程中释放的能量，合成ATP的反应，称为氧化磷酸化。（一）底物水平磷酸化（二）电子传递磷酸化（三）光合磷酸化的能量转换第二节微生物的分解代谢一、微生物糖代谢途径总反应式为：C6H12O6+2NAD+2(ADP+Pi)→2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2总计起来，每分子葡萄糖通过EMP途径净合成2分子ATP，产能水平较低。EMP途径意义：为细胞生命活动提供ATP和NADH三羧酸循环，简称TCA环由于EMP途径和TCA环研究得比较清楚，在发酵工业中得到了广泛地应用。用一种方法来阻止某一阶段的进行，就必然积累某些中间产物。根据这一原理，工业上已筛选出一些优良菌株，进行工业发酵，生产柠檬酸，异柠檬酸，α-酮戊二酸，苹果酸等。例如利用黑曲霉生产柠檬酸时，由于菌体内顺乌头酸水解酶的活力特别低，使柠檬酸大量积累。（二）HMP途径单糖的激化阶段降解的起始点氧化与产能阶段HMP途径的生理意义（三）ED途径（四）PK途径葡萄糖二、多糖的分解1）液化型淀粉酶（又称α-淀粉酶）2）糖化型淀粉酶（二）纤维素的分解纤维素酶是一类纤维素水解酶的总称。它由c1酶、cx酶和解成纤维二糖，再经过β-葡萄糖苷酶作用，最终变为葡萄糖，其水解过程如下：C1酶Cx1Cx2酶纤维二糖酶天然纤维素水合纤维素分子纤维二糖葡萄糖生产纤维素酶的菌种常有绿色木霉、康氏木霉、某些放线菌和细菌。我国采用绿色木霉、木素木霉为菌种，进行了研究、试制。纤维素酶在为开辟食品及发酵工业原料新来源，提高饲料的营养价值，综合利用农村的农付产品方面将会起着积极的作用，具有重要的经济意义。（三）果胶质的分解果胶酶含有不同的酶系，在果胶分解中起着不同的作用。主要有果胶酯酶和半乳糖醛酸酶两种，引起的反应式如下：果胶酯酶聚半乳糖醛酸酶果胶甲醇+果胶酸半乳糖醛酸果胶酶广泛存在于植物、霉菌、细菌和酵母中。其中以霉菌产的果胶酶产量高，澄清果汁力强，因此工业上常用的菌种几乎都是霉菌，例如文氏曲霉、黑曲霉等。果胶酶大多属于诱导酶，故生产时必须添加含果胶的物质，才会提高产量。三、蛋白质的分解产生蛋白酶的菌种很多，细菌、放线菌、霉菌等中均有。不同的菌种可以产生不同的蛋白酶，例如黑曲霉主要生产酸性蛋白酶。短小芽孢杆菌用于生产碱性蛋白酶。不同的菌种也可生产功能相同的蛋白酶，同一个菌种也可产生多种性质不同的蛋白酶。（二）氨基酸的分解②还原脱氨。还原脱氨在无氧条件下进行，生成饱和脂肪酸。能进行还原脱氨的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。腐败的蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的氨基酸生成。③水解脱氨。不同氨基酸经水解脱氨生成不同的产物。同种氨基酸水解之后也可形成不同的产物。④减饱和脱氨（直接脱氨）。氨基酸在脱氨的同时，其α.β键减饱和，结果生成不饱和酸。例如天门冬氨酸减饱和脱氨生成延胡索酸。⑤氧化—还原偶联脱氨（Stickland反应）。Stickland发现在某些梭菌中存在由两种氨基酸参与的脱氨基反应，一种氨基酸被氧化，在脱氨的同时脱下氢和电子，同时另一种氨基酸被还原，得到氢和电子的同时脱下氨基。2）脱羧作用四、脂肪和脂肪酸的分解（三）脂肪酸的分解第三节微生物发酵的代谢途径一、醋酸发酵好氧性的醋酸细菌厌氧性的醋酸细菌二、柠檬酸发酵能够累积柠檬酸的霉菌以曲霉属(Aspergillus)，青霉属(Penicillium)和桔霉属(Citromyces)为主。其中以黑曲霉(Asp.niger)、米曲霉(Asp.oryzae)，灰绿青霉(Pen.glaucum)，淡黄青霉(Pen.luteum)，光桔霉(Citromycesglaber)等产酸量最高。柠檬酸发酵广泛被用于制造柠檬酸盐、香精、饮料、糖果、发泡缓冲剂等，在食品工业中起重要的作用。三、酒精发酵酒精发酵是酿酒工业的基础，它与酿造白酒，果