第四章糖代谢第一节概述一、糖的生理功能：1.氧化供能。是糖类最主要的生理功能。2.提供合成体内其他物质的原料。如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。3.作为机体组织细胞的组成成分。如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。二、糖的消化吸收消化部位：主要在小肠，少量在口腔唾液和胰液中都有α-淀粉酶，可水解淀粉分子内的α-1，4糖苷键。淀粉消化主要在小肠内进行。在胰液内的α-淀粉酶作用下，淀粉被水解为麦芽糖和麦芽三糖，及含分支的异麦芽糖和α-临界糊精。寡糖的进一步消化在小肠粘膜刷状缘进行。α-葡萄糖苷酶水解没有分支的麦芽糖和麦芽三糖；α-临界糊精酶则可水解α-1，4糖苷键和α-1，6糖苷键，将α-糊精和异麦芽糖水解成葡萄糖。肠粘膜细胞还存在有蔗糖酶和乳糖酶等，分别水解蔗糖和乳糖。糖被消化成单糖后才能在小肠被吸收，再经门静脉进入肝。小肠粘膜细胞对葡萄糖的摄人是一个依赖于特定载体转运的、主动耗能的过程，在吸收过程中同时伴有Na+的转运。三、糖代谢的概况在供氧充足时，葡萄糖进行有氧氧化彻底氧化成C02和H20；在缺氧时，则进行糖酵解生成乳酸。此外，葡萄糖也可进入磷酸戊糖途径等进行代谢，以发挥不同的生理作用。葡萄糖也可经合成代谢聚合成糖原，储存于肝或肌组织。有些非糖物质如乳酸、丙氨酸等还可经糖异生途径转变成葡萄糖或糖原。以下将介绍糖的主要代谢途径、生理意义及其调控机制。第二节糖的无氧分解一、糖酵解的反应过程在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸的过程称之为糖酵解。糖酵解的全部反应在胞浆中进行。(一)葡萄糖分解成丙酮酸（糖酵解途径）1.葡萄糖磷酸化成为6-磷酸葡萄糖：葡萄糖进入细胞后首先的反应是磷酸化。磷酸化后葡萄糖即不能自由通过细胞膜而逸出细胞。催化此反应的是己糖激酶。并需要Mg2+。这个反应基本上是不可逆的。哺乳类动物体内已发现有四种己糖激酶同工酶，分别称为I至Ⅳ型。肝细胞中存在的是Ⅳ型，也称为葡萄糖激酶。它对葡萄糖的亲和力很低，Km值为10mmol／L左右，而其他己糖激酶的Km值在0．1mmol／L左右。己糖激酶葡萄糖6-磷酸葡萄糖ATPMg2+ADP2．6—磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖:这是醛糖与酮糖间的异构反应，需要Mg2+参与的可逆反应。磷酸己糖异构酶6—磷酸葡萄糖6-磷酸果糖3．6-磷酸果糖转变为1，6，双磷酸果糖:这是第二个磷酸化反应，需ATP和Na+参与，是不可逆的反应。6-磷酸葡萄糖激酶-16-磷酸果糖1，6，双磷酸果糖ATPMg2+ADP4．磷酸己糖裂解成2个磷酸丙糖:，由醛缩酶催化，最终产生：2个丙糖，即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛，此步反应可逆。醛缩酶1，6，双磷酸果糖磷酸二羟丙酮+3-磷酸甘油醛5．磷酸丙糖的同分异构化：3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮是同分异构体。磷酸丙糖异构酶磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛上述的五步反应为糖酵解途径中的耗能阶段，1分子葡萄糖的代谢消耗了2分子ATP，产生了2分子3-磷酸甘油醛。6．3-磷酸甘油醛氧化为1，3-二磷酸甘油酸:3-磷酸甘油醛的醛基氧化脱氢成羧基即与磷酸形成混合酸酐。该酸酐含一高能磷酸键。3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸NAD+PiNADH+H+7．1，3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸：这是糖酵解过程中第一个产生ATP的反应，将底物的高能磷酸基直接转移给ADP生成ATP，这种ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应过程，被称为底物水平磷酸化作用。磷酸甘油酸激酶1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸ADPMg2+ATP8．3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸:反应是可逆的磷酸甘油酸变位酶3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸9．2—磷酸甘油酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸:反应可引起分子内部的电子重排和能量重新分布，形成了一个高能磷酸键。烯醇化酶2—磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸+H2O10．磷酸烯醇式丙酮酸转变成ATP和丙酮酸:反应最初生成烯醇式丙酮酸，但烯醇式迅即非酶促转变为酮式。反应是不可逆的。这是糖酵解途径中第二次底物水平磷酸化。丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADPATP（二）丙酮酸转变成乳酸乳酸脱氢酶丙酮酸+NADH+H+乳酸+NAD+NADH+H+来自3-磷酸甘油醛的脱氢。二、糖酵解的调节己糖激酶（葡萄糖激酶）、6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶是糖酵解途径3个调节点，分别受变构效应剂和激素的调节。三、糖酵解的生理意义糖酵解最主要的生理意义在于迅速提供能量，这对肌收缩更为重要。当机体缺氧或剧烈运动肌肉局部血流相对不足时，能量主要通过糖酵解获得。成熟红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解供应能量。神经、白细