第十章脂类代谢一、脂类概述2.分类①贮藏物质/能量物质:脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式，它在体内氧化可释放大量能量以供机体利用。②提供给机体必需脂成分:（1）必需脂肪酸亚油酸18碳脂肪酸，含两个不饱和键；亚麻酸18碳脂肪酸，含三个不饱和键；花生四烯酸20碳脂肪酸，含四个不饱和键；（2）生物活性物质激素、胆固醇、维生素等。③生物体结构物质（1）作为细胞膜的主要成分:几乎细胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本组成成分。（2）保护作用:脂肪组织较为柔软，存在于各重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，对器官起保护作用。④用作药物：卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥样硬化的治疗等。二、脂肪的分解代谢1.脂肪的水解3.脂肪酸的氧化分解（β-氧化）①脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化在线粒体外进行。内质网和线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoA。②脂酰CoA的穿膜（脂酰CoA进入线粒体）脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内，因此活化的脂酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。③脂肪酸的β氧化长链脂酰CoA的β氧化是在线粒体脂肪酸氧化酶系作用下进行的，每次氧化断去二碳单位的乙酰CoA，再经TCA循环完全氧化成二氧化碳和水，并释放大量能量。偶数碳原子的脂肪酸β氧化最终全部生成乙酰CoA。脂酰CoA的β氧化反应过程如下：（1）脱氢脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其α和β碳原子上脱氢，生成△2反烯脂酰CoA，该脱氢反应的辅基为FAD。（2）加水（水合反应）△2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L-β-羟脂酰CoA。（3）脱氢L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+。（4）硫解在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂酰CoA与CoA作用，硫解产生1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。氧化的生化历程脂肪酸β-氧化作用小结:（1）脂肪酸β-氧化时仅需活化一次，消耗1个ATP的两个高能键，生成脂酰CoA。（2）长链脂肪酸由线粒体外的脂酰CoA合成酶活化，经肉碱运到线粒内；中、短链脂肪酸直接进入线粒体，由线粒体内的脂酰CoA合成酶活化。（3）β-氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步骤。(4)脂肪酸β氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和FADH2。假如碳原子数为Cn的脂肪酸进行β氧化，则需要作（n/2－1）次循环才能完全分解为n/2个乙酰CoA，产生n/2-1个NADH和n/2-1个FADH2；生成的乙酰CoA通过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能量，而NADH和FADH2则通过呼吸链传递电子生成ATP。至此可以生成的ATP数量为：以软脂酸（16C）为例计算其完全氧化所生成的ATP分子数：4.脂肪酸的其它氧化分解方式1)奇数碳原子脂肪酸的分解丙酰CoA有两条代谢途径:①羧化:丙酰CoA转化成琥珀酰CoA，进入TCA。动物体内存在这条途径，因此，在动物肝脏中奇数碳脂肪酸最终能够异生为糖。②脱羧:丙酰CoA转化成乙酰CoA，进入TCA。植物、微生物中较普遍。2）脂肪酸的α-氧化（不需活化，直接氧化游离脂肪酸）RCH2COOH→RCOOH+CO2对于降解支链脂肪酸、奇数碳脂肪酸、过分长链脂肪酸（如脑中C22、C24）有重要作用。3）脂肪酸的-ω氧化（ω端的甲基羟基化，氧化成醛，再氧化成酸）少数的12C以下的脂酸可通过ω-氧化途径，产生二羧酸。5.乙酰CoA的去路①进入TCA循环最终氧化生成二氧化碳和水以及大量的ATP。②生成酮体参与代谢（动物体内）脂肪酸β氧化产生的乙酰CoA，在肌肉细胞中可进入TCA循环进行彻底氧化分解；但在肝脏及肾脏细胞中还有另外一条去路，即形成乙酰乙酸、D-β-羟丁酸和丙酮，这三者统称为酮体。（1）酮体的生成（肝细胞的线粒体内）图酮体的生成-1图酮体的生成-2图酮体的生成-3图酮体的生成-4图酮体的生成-5（2）酮体的分解(肝外）肝脏是生成酮体的器官，但不能使酮体进一步氧化分解，而是采用酮体的形式将乙酰CoA经血液运送到肝外组织，作为它们的能源，尤其是肾、心肌、脑等组织中主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中，酮体进一步分解成乙酰CoA参加三羧酸循环。A.乙酰乙酸在肌肉线粒体中经β-酮脂酰CoA转移酶催化，能被琥珀酰CoA活化成乙酰乙酰CoA。B.乙酰乙酰CoA被β氧化酶系中的硫解酶裂解成乙酰CoA进入三羧酸循环。C.β-羟