第十章核酸的生物合成已知DNA是生物遗传的主要物质基础，是遗传信息的载体。但它是怎样把信息传递给子代并进行表达的？已证明DNA可进行自我复制，即在细胞分裂时，―个DNA分子可复制成两个与原来完全相同的DNA分子，并分配在两个分裂的子细胞中，这是把遗传信息传给子代的方式。在后代的生长发育过程中，遗传信息自DNA转录――即把其分子中某些片段的信息转抄在RNA分子中，此种RNA称为信使RNA（mRNA），它们再指导合成特异的蛋白质（翻译），并由这些蛋白质表现出生命活动的特征，执行各种生命功能。这种转录和翻译，即为遗传信息的表达过程。第一节DNA的生物合成DNA是由其组成单元脱氧核苷三磷酸聚合起来的生物大分子。活体内合成的新的DNA必须维持亲代细胞内原有的DNA分子结构，这样才得以保持遗传性状不变。现已知无论是高等生物或低等生物，体内DNA的合成都是以原有的DNA为模板“浇铸”而成，因此它们的结构和功能都能保持和亲本一模一样，所以DNA的合成也往往称为DNA复制。―、DNA的复制方式原核生物每个细胞只含有一个染色体；真核生物每个细胞则含有多个染色体。在细胞增殖周期的一定阶段，整个染色体组都将发生精确的复制，随后以染色体为单位把复制的基因组分配到两个子代细胞中去。染色体DNA的复制与细胞分裂之间存在密切的相互联系，一旦复制完成，即可发动细胞分裂；细胞分裂结束后，又可开始新的一轮DNA复制。1.半保留复制DNA由互补的两条多核苷酸链组成。一条链上的核苷酸排列顺序决定了另一条链的核苷酸排列顺序。由此可见，DNA分子的每一条链都含有合成它互补链所必需的全部信息。1953年，Wotson和Crick在提出DNA双螺旋结构模型时即推测，DNA复制时两条互补链分开，然后在每条链上按碱基配对的方式合成新的互补链，以组成新的DNA分子。这样新形成的两DNA分子与原来的DNA分子的碱基顺序完全一样。每个子代分子的一条链来自亲代DNA，另一条链则是新合成的，这种复制方式称为半保留复制。二、复制的起点和方向DNA的复制开始于染色体上固定的起始点。超始点是含有100～200个碱基对的一段DNA。先是DNA的两条链在起始点分开形成叉子样的“复制叉”，随着复制叉的移动完成DNA的复制过程。细胞内存在着能识别起始点的特种蛋白质。DNA复制可以朝一个方向，也可以朝两个方向进行。三、与DNA复制有关的酶和蛋白质DNA的复制是一个十分复杂的过程，但能精确高速地进行，极少出现错误（错误机率10－8～10－9），这是许多酶和蛋白质共同作用的结果。（一）DNA聚合酶1．大肠杆菌DNA聚合酶DNA复制过程中最基本的酶促反应是四种脱氧核苷酸的聚合反应。1956年Kornberg等首先从大肠杆菌提取液中分离出催化此反应的酶。他们将大肠杆菌提取液与32p标记α―磷酸根的四种脱氧核苷三磷酸（dATP，dTTP，dGTP，dCTP）的混合物一同温育，发现32P掺入到延伸的DNA链的核苷酸残基之间的3＇，5＇―磷酸二酯键中去。催化这个反应的酶称为DNA聚合酶，其后从不同的生物中都找到了这种酶。2.真核生物DNA聚合酶在发现大肠杆菌DNA聚合酶后不久，从小牛胸腺中也分离到了DNA聚合酶。其后，曾对各种真核生物，包括动物、植物和微生物，广泛研究了它们细胞中的DNA聚合酶。现已知，在真核生物中存在四种1DNA聚合酶，分别为α、β、γ、δ。（二）DNA连接酶（DNALigase）DNA聚合酶只能催化多核苷酸链的延长反应，不能使链连接，环状DNA的复制表明，必定有一种酶，能催化链的两个末端之间形成共价连接。1967年几个实验室同时发现了DNA连接酶。它催化双链DNA中一条链断口的末端3＇―OH与5＇―磷酸基之间形成3＇，5＇―磷酸二酯键，把两段DNA共价连接起来。（三）引发酶已知的DNA聚合酶都不能催化复制的起始，需要具有3＇―OH的多聚核苷酸作引物。许多实验证明，引物是在DNA复制前先行合成的一小段RNA。（四）参与DNA双螺旋解开的酶和蛋白质1．DNA旋转（gyrase)DNA旋转酶兼有内切酶与连接酶的活力，能迅速使DNA的二条链断开又接上。当与ATP水解产生ADP和pi的反应偶联时，使环状DNA从松驰态转变为超螺旋状态；在没有ATP时可使超螺旋DNA变为松驰态。旋转酶可协助解链酶使DNA解旋成为复制的模板，又可使完成了复制的两个子代环状双螺旋DNA互相分开。DNA旋转酶广泛存在于各种生物中，是完成DNA复制所必需的酶。2．DNA解链酶（helicase）DNA解链酶是一类能通过水解ATP获得能量使DNA双链中氢键断开的酶，也称为松链蛋白。3．单链结合蛋白（single―strandbindingprotein，SSB）DNA解开的两条单链随即被单链结合蛋白SSB所覆盖