1964年协同进化一词最早由埃利希.doc
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1964年协同进化一词最早由埃利希(Ehrlich)和雷文(Raven)在讨论植物和植食昆虫(蝴蝶)相互之间的进化影响时提出的。1980年扬岑(Jazen)给协同进化下了一个严格的定义:协同进化是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化,而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化。即:一个物种的某一特性由于回应另一物种的某一特性而进化,而后者的该特性也同样由于回应前者的特性而进化。援引(Biology)中的定义,协同进化是指自然生境中两个或多个物种,由于生态上的相互联系,其进化历程相互依赖,当一个物种进化时,物种间的选择压力发生改变,其他物种将发生与之相适应的进化事件,结果形成物种间相互适应的现象。由于生物个体的进化过程是在其环境的选择压力下进行的,而环境不仅包括非生物因素也包括其他生物。因此一个物种的进化必然会改变作用于其他的生物的选择压力,引起其他生物也发生变化,这些变化又反过来引起相关物种的进一步变化,在很多情况下两个或更多的物种单独进化常常会相互影响形成一个相互作用的协同适应系统。从广义的概念来理解,协同进化(也称共同进化)指生物与生物、生物与环境之间在进化过程中的某种依存关系。广义的协同进化可以发生在不同的生物学层次:可以体现在分子水平上DNA和蛋白质序列的协同突变,也可以体现在宏观水平上物种形态性状、行为等的协同演化。协同进化的核心是选择压力来自于生物界(分子水平到物种水平),而不是非生物界选择压力(比如气候变化等)。蜂鸟(WoodNymph)是雨燕目蜂鸟科动物约600种的统称,是世界上已知最小的鸟类。蜂鸟身体很小,能够通过快速拍打翅膀悬停在空中,每秒约15次到80次,它的快慢取决于蜂鸟的大小。蜂鸟因拍打翅膀的嗡嗡声(humming)而得名。蜂鸟是唯一可以向后飞行的鸟。蜂鸟也可以在空中悬停以及向左和向右飞。美国科学家腾坡勒和他的学生用了2年时间,在西印度洋的圣露西亚岛上对一种蜂鸟进行观察。他们发现,这种蜂鸟中的雄性喙直而短,雌性喙弯而长。一般在动物界,性状都是为了吸引异性交配繁殖后代,而这种蜂鸟的性状,却没有这个作用,该性状是保证两性蜂鸟各吃各的食物,互不干扰,不致为争夺食物而“夫妻反目”。原来,在圣露西亚岛有两种植物靠蜂鸟传粉。其中一种植物的花蕊蜜管直而短,另一种则弯而深,各与雄、雌蜂鸟的鸟喙相匹配。雌鸟适于在略微弯曲的长筒状花蕊蜜管中采蜜,这类花分布广泛且产蜜量高;雄鸟适于在短小笔直的花蕊蜜管中采蜜,这类花的花蜜一般较少。尽管雌蜂鸟也可以取食短筒花蕊蜜管中的蜜,但它们一般更偏爱长筒花蕊蜜管的花,而且在短筒花蕊蜜管的花附近,它们往往受到雄鸟的驱赶。腾坡勒认为,在长期的进化过程中,这两种植物逐渐演变适应不同性别的蜂鸟,而不同性别的蜂鸟也逐渐演变适应一种专供它们吸蜜的植物,于是就形成了一个和谐的生物链。在南美热带雨林中,蜂鸟是许多种植物的传粉者,蜂鸟的喙大致可分为2种类型:长而弯曲型和短而直型。第一种类型的鸟适于在略微弯曲的长筒状花中采蜜,这一类花分布广泛且产蜜量高;第二种类型的鸟适于在短小笔直的花中采蜜,这一类花分泌的花蜜一般较少,而且它们也经常吸引许多传粉的昆虫。尽管长喙蜂鸟也可以取食短筒花中的蜜,但它们一般更偏爱长筒花,而且在短筒花附近,它们往往受到其它短喙鸟类的驱赶。蜂鸟飞行速度快,可以长距离地飞来飞去取食那些不能被短喙蜂鸟利用的花蜜。蜂鸟是典型的通过一次飞行造访不同种类的花来提高摄入的能量,而不是只依赖一种植物的传粉动物。因此,对于种群数量小的植物来说,选择压力可能促使植物产生较多花蜜吸引蜂鸟。有趣的是,依靠蜂鸟传粉的植物几乎分泌同等数量的花蜜,这也许是因为蜂鸟不屑于光顾那些产蜜量不高的花。有些依赖蜂鸟传粉的花可能与蜂鸟密切地协同进化。笔者在亚马逊热带雨林考察时曾好奇地观察长尾蜂鸟(Phaethornissuperciliosus)取食一种凤梨科植物的花蜜,这种植物花筒的形状似乎刚好能容纳进细长的蜂鸟喙;除蜂鸟外,似乎没有任何其它动物前来采食花蜜。新大陆热带雨林中很多兰花完全依赖某一类蜜蜂传播花粉。兰花不分泌花蜜,但可以从花瓣分泌细胞中释放香气。雄性蜜蜂落在分泌区“沐浴”香气混合物,并带到巢室中储存甚至发生化学反应。科学家经过研究揭示这种香气被用作雄蜂触角腺分泌的复杂激素的生化先遣物,而雄蜂分泌的激素本身则用于吸引雌性。每次进入和离开兰花时,雄蜂落在唇瓣上,头部恰好触到花粉块基部的粘盘上;离开花朵时,便携带着一团胶状物和粘附其上的花粉块。到另一朵花采蜜时,花粉块恰好又触到有粘液的柱头上,于是为兰花完成了授粉作用。颇为有趣的是这些兰花对传粉动物的要求极其细致,体形过大或过小的蜜蜂种类都不适合兰花的形状,因而不能触及其生殖器官。更耐人寻味的是不同种类的兰花分泌不