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第二十九章脂类的生物合成一、甘油代谢甘油的去路甘油的来源二、脂类的合成乙酰CoA的来源生物素羧化酶(biotincarboxylase,BC)羧基转移酶(transcarboxylase,CT)生物素羧基载体蛋白(biotincarboxylcarrierprotein,BCCP)作用调节(柠檬酸正调节,软脂酰CoA变构抑制)3、脂肪酸合酶复合体(大肠杆菌FAS)与脂酰基形成硫酯键①⑦释放CH3-C~S-合酶+乙酰基转移反应缩合反应脱水反应总反应式柠檬酸NADH+H++草酰乙酸4、不同生物的脂肪酸合成酶5、饱和脂肪酸从头合成与β-氧化的比较(二)脂肪酸碳链的延长与去饱和线粒体内β-氧化的逆转NADPH为氢供体二碳片段供体乙酰COA烯脂酰CoA还原酶代替脂酰CoA脱氢酶光面内质网膜上的延长NADPH为氢供体丙二酸单酰CoA为碳的供体CoA代替ACP为脂酰基载体从羧基末端延长,中间过程与脂肪合成酶体系相似(缩合、脱水、还原、再还原)2、不饱和脂肪酸的合成混合功能氧化酶(2)多烯不饱和脂肪酸的合成软脂酸必需脂肪酸(essentialfattyacid,EFA)哺乳动物缺乏在C9位以外引入双键的酶,亚油酸(18:2)、亚麻酸(18:3)和花生四烯酸(20:4)只能由外界摄入而得,称为∽。植物中去饱和酶作用于磷脂中的FA(三)脂酰甘油的生物合成脂酰-CoA②二酰甘油的生成原料之一:3-P-甘油原料之二:脂酰CoA三脂酰甘油(四)磷脂类的合成1、甘油磷脂在大肠杆菌中的合成二磷脂酰甘油2、甘油磷脂在真核生物中的合成两条途径磷脂酰胆碱磷脂酰乙醇胺途径二:S-腺苷甲硫氨酸提供甲基(五)鞘磷脂和鞘糖脂的合成②③④(六)胆固醇的合成1、Step1:甲羟戊酸的形成HMG-CoA还原酶的调控——位于光面内质网表达水平:胆固醇酶表达量降解速度:胆固醇酶降解速度共价修饰调节:磷酸化失活去磷酸化激活(蛋白磷酸酶)2、Step2:自甲羟戊酸到异戊酰焦磷酸和二甲烯丙基焦磷酸异戊酰焦磷酸3、Step3:三十碳鲨烯合成6个异戊二烯焦磷酸衍生物参与法尼焦磷酸,15C鲨烯环化酶胆固醇的生物合成原料:乙酰COA步骤甲羟基戊酸的的生成异戊烯醇焦磷酸酯的生成鲨烯的生成羊毛固醇的生成胆固醇的生成一、甘油磷脂的降解与生物合成卵磷脂(磷脂酰胆碱——PC)可由脑磷脂的氨基甲基化而来二糖脂的降解与生物合成胆固醇的转化