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第十二章间期细胞核和染色体23细胞核为最大的细胞器;细胞核的数量、大小:一般一个细胞只有一个核,特殊细胞可多核,如肌细胞里,横纹肌多核,平滑肌1个核,心肌1个或多核。大小:高等动物10-15μm,高等植物5-20μm,低等植物1-4μm。细胞核在生命活动中的地位:极为重要,是细胞遗传物质的集中区,对细胞的结构和生命活动具有调控作用。(核外也有遗传物质,如mit、chl、质中)细胞核在细胞周期中的变化:变化显著,解体和重建细胞核的形态结构*细胞核的形态、结构:球形、卵圆形、分枝状、带状*间期细胞核的结构:核被膜染色质核仁核骨架核被膜—双层膜,具有保护核内物质,控制核与细胞质之间物质运输和信息交换的功能。染色质—核内遗传物质的存在形式,分裂中期可凝缩为染色体。核仁—核内浓密小体,核糖体合成场所。核基质—无定形的液体和复杂的网络结构,即核骨架。蓝:染色质;白:核基质9第一节核被膜与核孔复合体第二节染色质第三节中期染色体第四节核仁第五节核质及核体第六节核骨架第一节核被膜与核孔复合体14核被膜的TEM照片16核被膜的结构(二)核孔复合体:核孔复合体的数量和大小随细胞种类和生理状态的变化而变化。代谢旺盛,则多。1、核孔复合体的结构:四个假说纤丝模型(1974);滴漏样模型(1991);圆柱模型(1993);核篮模型(1998)。1920核篮模型的内容:八重对称辐射状的结构;胞质环;核质环;8根细纤丝;核篮;核环直接与核纤层相连。核孔结构模型之核蓝模型2.核孔复合体的组成:50-100多种蛋白质;核孔蛋白的通性:含有以二肽(FG苯丙+甘)结尾的重复区段已了解的两类核孔蛋白:(1)gp210,跨膜的N-连接糖蛋白;将核孔复合体锚链到核膜上。(2)O-连接糖蛋白:构成胞质和核质的丝状物,直接参与胞质和核质之间的物质交换。3、核孔复合体的功能物质运输核孔复合体——跨膜运输蛋白复合体核孔复合体运输特点双向性:细胞核细胞质选择性亲水性核孔复合体运输方式被动扩散主动运输被动运输(自由扩散),核孔为亲水通道,离子和水溶性小分子可自由扩散,有效直径(功能直径)—9nm左右。主动运输:具有严格双向选择性。(1)分子大小的选择:功能直径:10~20nm,最大26nm(2)信号识别与载体介导性的选择,须消耗ATP(3)具有运入与运出核的双向性选择。被动扩散<60KD主动运输<25-30MD主要功能:(1)核蛋白的运入:亲核蛋白类。亲核蛋白:在细胞质基质中合成、运到核内执行功能的蛋白质,如DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等。金标记的核质素穿越核孔29亲核蛋白进核的机制:A、核输入信号的作用:亲核蛋白上由4—8个带正电的氨基酸构成的、能使亲核蛋白进入核的短肽,称核输入信号(NLS)。无此信号时,亲核蛋白不能进入核。进入核后该信号不被切除。例子:病毒SV40的T抗原,上有核输入信号,若突变,不能进入核。亲核蛋白经核孔复合体主动被运进核,除要依赖NLS外,还是一个载体介导的过程。B、核输入受体的作用:核输入信号的结合蛋白(NBP)——输入蛋白或接载蛋白或核输入受体,其作用是协助亲核蛋白进入核,然后再返回细胞质,参与再循环。此过程需要能量。32核质素输入细胞核的过程(2)RNA和核糖体亚单位的运出运出机制不清。推断:受体介导的主动运输。RNA加工成熟后才能出核;mRNA和scRNA(小胞质RNA)依赖于m7G帽才能出核。成熟的rRNA在核内结合上核糖体蛋白而变成核糖体亚单位,以RNP的形式依赖于受体的介导被运出核。35总之:亲核蛋白的入核,RNA和核糖体亚单位的出核均具有高度选择性,是一种信号识别和载体介导的耗能过程。37细胞内有小核RNA(smallnuclearRNA,snRNA)。它是真核生物转录后加工过程中RNA剪接体(spilceosome)的主要成分,参与mRNA前体的加工过程。现在发现有五种snRNA,其长度在哺乳动物中约为100-215个核苷酸。snRNA一直存在于细胞核中,与40种左右的核内蛋白质共同组成RNA剪接体,在RNA转录后加工中起重要作用。另外,还有端粒酶RNA(telomeraseRNA),它与染色体末端的复制有关;以及反义RNA(antisenseRNA),它参与基因表达的调控。(三)核纤层核纤层是结合在内层核膜的内表面、由中间纤维相互交织而成的一层高电子密度的蛋白质网络结构,在所有真核细胞中普遍存在,一般厚约10-20nm。1、组成laminA、laminB、laminClaminB+laminB受体(LBR)laminA、laminC+染色体B核纤层结构核膜的装配—核膜去组装、重组装膜泡前体