神经系统的发育本图反应了胚胎神经系统的早期发育过程.a)最初的胚胎中枢神经系统从薄层的外胚层开始发育.b)在神经系统发育中重要的第一步:神经沟的形成;c)神经沟壁,即神经褶向中靠拢并融合,形成神经管;d)随着神经管的生长,部分外胚层内陷到表层下,形成神经嵴,最后发育成外周神经系统.脑的分化大脑皮层的形态皮层神经元都是呈层状排列的，而且绝大部分神经元胞体与脑的表面平行。分子层:最靠近表面的神经细胞层,由一层无神经元的组织将皮层与软脑膜分隔开。各层至少都有一层细胞，伸出大量的称为顶树突的树突，这些顶树突会伸入到第一层，在那里形成众多的分叉。神经细胞的增殖Neuronalproliferation神经细胞的迁移Neuronalmigration神经细胞分化Neuraldifferentiation轴突伸展Axonguidance突触形成Synaptogenesis神经细胞的死亡Neuronaldeath神经细胞的增殖NeuronalProliferationM内因说G1期的时程决定分裂方式转录因子决定细胞命运不对称分裂决定细胞命运神经细胞的迁移和分化NeuronalMigrationandProliferation[3H]thymidine特异性表达某种容易检测得到的基因J.B.Angevine,etal..Nature192:766-768,1961Inside-Out”GradientofCerebralCortexFormationintheRhesusMonkey-Inside-outr:rodcell杆状双核细胞t:terminalofarodcellbp:bipolarcell两极(神经)细胞mg：glialcell神经胶质细胞InternalTimingMechanism内在时间机制CommunityMechanism环境作用机制神经元迁移的方式EM:Golgi-stainedfetalmacaquetelencephalonNeuronsmigratealongradialglialcellstotheirfinallayers(3000mm)radial-directedcorticalneuronalmigration放射状皮层神经细胞迁移Radialglialcelldivision放射状神经胶质细胞分裂神经细胞迁移和分化的认识过程神经细胞迁移的舞蹈表演Thearrowspointtothetipoftheleadingprocess.Twomodesofradialmigration放射性迁移的两种方式AcelldisplayingsomaltranslocationinanE14corticalsliceTranslocatingcellswithbranched,pial-directedprocessesBielas,Annu.Rev.CellDev.Biol.2004.20:593–618Non-ratial/tangentialmigration切线性迁移Majorroutesoftangentialmigrationknownandhypothesizedroutesoftangentialcellmigrationneuronsfromthemedialganglioniceminence(MGE)oftheventraltelencephalonmigratetowardthedorsaltelencephalon.Initially,migrationinthecortexistangentialbutthenbecomesradialorobliqueasneuronsenterthecorticalplate.Cell-cellinteractionDefectsinneuronalmigrationPositionofcellsbornatspecificdevelopmentaltimesisinvertedintheadultreelercerebralcortexdefectsinneuronalmigrationTheoveralldivisionsofthecerebralwallareobviousinreeler.Butthecorticalplateisdisorganizedandcellsaredisplacedbyfibersthatrunobliquelyinthecerebralwall.ManysubplatecellsarelocatedwiththeCajal-Retziuscellsinarelativelycell-denseregionknownasthesuperplate(spp)